Почему центральные органы иммунной системы так называются. Центральные и периферические органы иммунной системы

Костный мозг
Костный мозг локализован во внутренней полости трубчатых костей и представляет собой тканевое объединение ретикулярной стромы, плотно упакованных гемопоэтических и лимфоидных клеток, а также разветвленной сети капилляров.Основное назначение костного мозга - продукция клеток крови и лимфоцитов.

Развитие клеточных элементов костного мозга начинается от полипотентной стволовой кроветворной клетки (СКК), которая дает начало шести росткам дифференцировки:
1) мегакариоцитарному, заканчивающемуся образованием тромбоцитов;
2) эритроидному, с формированием безъядерных, переносящих кислород эритроцитов крови;
3) гранулоцитарному, с тремя дополнительными направлениями дифференцировки, приводящими к образованию трех самостоятельных клеточных типов: базофилов, эозинофилов, нейтрофилов; эти клетки принимают непосредственное участие в процессах воспаления и фагоцитоза и являются, таким образом, участниками неспецифической формы защиты от патогенов;
4) моноцитарно-макрофагалъному, на территории костного мозга дифференцировка в данном направлении завершается образованием моноцитов, мигрирующих в кровь; окончательные зрелые формы в виде тканевых макрофагов локализуются в различных органах и тканях;
5) Т-клеточному, данный росток дифференцировки на территории костного мозга проходит только самый начальный этап развития - формирование от лимфоидной стволовой клетки предшественника Т-клеток (пре-Т-клеток); основные события по созреванию различных субпопуляций клоноспецифических Т-клеток разворачиваются в тимусе;
6) В-клеточному, в отличие от Т-клеточного направления развития В-клеточная дифференцировка характеризуется практически полной завершенностью, и в связи с этим неслучайно костный мозг относят к центральному органу иммунитета.Тимус

Другим центральным органом иммунной системы является тимус (вилочковая железа) - лимфоэпителиальный орган, расположенный у большинства млекопитающих в верхней части грудной полости над сердцем.
Структурная организация тимуса - пример строгой клеточной архитектоники. Он состоит из двух основных долей, которые делятся на более мелкие дольки. Орган в целом и отдельные дольки заключены в соединительнотканную капсулу, внутренняя полость которой включает эпителиальную сеть, заполненную лимфоцитами (другое название лимфоцитов тимуса - тимоциты). В каждой дольке ясно выявляются два слоя: кора с плотной упаковкой малых тимоцитов и мозговое вещество (медуллярный слой), где количество тимоцитов снижено. Тимоциты медуллярного слоя относятся в основном к бластным формам.

Особенностью организации тимуса является наличие двух элементарных структурно-гистологических единиц: фолликулов Кларка и телец Гассаля. В корковом слое фолликулы Кларка представляют собой как бы отдельные «кирпичики», из которых построен этот слой. Плотно упакованные лимфоциты и расположенные среди них макрофаги и дендритные клетки окружены эпителиальными клетками, что вместе и создает элементарную структурно-гистологическую единицу.

В медуллярной зоне наблюдаются свободные от лимфоцитов округлые скопления эпителиальных клеток, получивших название телец Гассаля. Функциональное назначение телец неясно. По мнению одних исследователей, они образуются в результате активной деструкции тимоцитов, что приводит к «обнажению» эпителиальных элементов. Другие авторы склонны видеть в тельцах Гассаля активные эпителиальные структуры, функция которых - продукция регуляторных факторов, поступающих в циркуляцию.

В эмбриогенезе строма органа формируется из двух зародышевых листков - экто- и эндодермы. У мышей зачаток тимуса образуется из эндодермы 3-го глоточного кармана и эктодермы 3-й жаберной щели. В результате развития двух слоев эндодермальный росток постепенно окружается эктодермой жаберной щели. Образовавшаяся структура получила название шейного пузырька. При дальнейшем развитии эктодермальный вырост полностью захватывает эндодерму глоточного кармана, происходит отщепление экто- и эндодермальных развивающихся участков от основных слоев, что приводит в результате к формированию тимусного зачатка.
Эктодермальный слой дает начало эпителиальным клеткам коры, в то время как эндодерма становится источником эпителиальных клеток медуллы.

Сразу после образования зачатка тимуса начинается его колонизация клетками костного мозга. Помимо предшественников тимоцитов в орган мигрируют макрофаги и дендритные клетки. Все эти клетки имеют мезенхимное происхождение. Таким образом, тимус как самостоятельный орган формируется из трех зародышевых листков: экто-, мезо- и эндодермы.Существенными особенностями клеток тимуса являются их ярко выраженная пролиферативная активность и высокий процент гибели in situ.

Сопоставление количества покидающих тимус тимоцитов (8,6 106 в сутки) с тем количеством, которое образуется вновь за то же самое время (36-107 = 47- 107), показывает, что выходит лишь 3 % от всех вновь образованных клеток. Биологический смысл столь расточительного процесса связан с положительной и отрицательной селекцией тех клонов клеток, которые способны взаимодействовать с собственными молекулами гистосовместимости и с собственными аутоантигенами.

Селезенка
Если костный мозг и тимус - центральные органы иммунитета, то селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные образования кишечника, миндалины, аппендикс относятся к периферическим структурам.
Они не являются местом, направляющим дифференцировку стволовых элементов по пути формирования Т- и В-клеточных популяций. В то же время периферические органы и ткани являются основными морфологическими образованиями, где развивается иммунный ответ.

Формирование гуморального иммунного ответа в виде продукции специфических иммуноглобулинов связано главным образом с селезенкой - крупным органом, расположенным в верхней, левой части брюшины. Снаружи орган окружен соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят поддерживающие перегородки - трабекулы. Характерной чертой строения селезенки является наличие двух гистологически хорошо различающихся участков - красной и белой пульпы.

Белая пульпа (мальпигиевы тельца) представляет собой скопление лимфоцитов вокруг эксцентрично расположенного артериального канала. Красная пульпа есть место локализации большого количества эритроцитов, а также макрофагов, мегакариоцитов, гранулоцитов, перемещающихся сюда из белой пульпы лимфоцитов. Четких границ между белой и красной пульпой нет и между этими двумя регионами происходит частичный клеточный обмен.

Для анализа иммунологических ситуаций наибольший интерес представляют белая пульпа и пограничные области между белой и красной пульпой. Именно здесь локализуются Т- и В-лимфоциты. Т-клетки располагаются вокруг артериол, образуя пери-артериальные муфты. В-клетки входят в состав зародышевых центров, которые, как правило, расположены в пограничной, маргинальной зоне. В красной пульпе также встречаются лимфоциты и плазмоциты. Однако они не образуют в этой зоне морфологически оформленных скоплений. Лимфоцитами красной пульпы являются Т-клетки, покидающие селезенку через венозные синусы. Плазмоциты этой зоны представляют собой те завершившие дифференцировку В-клетки, которые вышли из зародышевых центров.

В пренатальный период селезенка функционирует как смешанный лимфоэпителиальный орган с хорошо выраженным эритропоэзом. В постнатальный период эритро- и миелопоэтические процессы в селезенке млекопитающих постепенно затухают, хотя грызуны сохраняют их в течение всей жизни. Лимфоидная ткань в данном органе образуется еще до рождения. Однако впервые лимфоциты появляются все-таки в тимусе и костном мозге и лишь позже - в развивающейся селезенке. Несмотря на то что селезенка у многих видов млекопитающих функционирует только как орган лимфопоэза, следует помнить, что это доминирующее свойство приобретается в постнатальный период жизни. В эмбриогенезе селезенка выступает в качестве смешанного лимфомиелоидного образования.

Лимфатические узлы
Лимфатические узлы, как и тимус, являются истинно лимфоидными образованиями. Они располагаются в виде зерен по ходу лимфатических сосудов. Размеры узлов у человека в условиях нормы колеблются от 3 до 30 мм. В эмбриогенезе лимфатические узлы возникают в конце 2-го - начале 3-го месяца развития. Они образуются в результате накопления мезенхимных клеток вокруг кровеносных сосудов. Наружный слой мезенхимы дифференцируется в соединительнотканную капсулу, от которой внутрь узла отходят трабекулы - перегородки. Непосредственно под капсулой находится краевой синус, куда поступает лимфа по афферентным (приносящим) лимфатическим сосудам. Из краевого синуса лимфа поступает в промежуточные синусы, пронизывающие всю толщу узла, и собирается в эфферентном (выносящем) лимфатическом сосуде, который в конце концов выносит ее в грудной проток. Место выхода сосуда называют воротами узла. Через ворота в узел проходят кровеносные сосуды.

В лимфатическом узле, как и в тимусе, различают корковый слой, расположенный по периферии и организованный в первичные и вторичные фолликулы, и мозговое вещество, находящееся в центре узла. Корковый слой узла есть место концентрации В-клеток. Это так называемая тимуснезависимая, или В-зона. Мозговое вещество представлено относительно слабо упакованными лимфоцитами, плазмоцитами, свободными макрофагами и ретикулярными клетками стромы. Область между корой и мозговым веществом (паракортикальная территория) - место концентрации Т-клеток. В силу этого область, занятая в основном Т-клетками, получила название тимусзависимой, или Т-зоны. Т-лимфоциты этой зоны являются зрелыми тимуспроизводными клетками с ярко выраженной способностью к киллерной функции. На долю Т-клеток приходится 65 %, а на долю В-клеток - около 28 % от общего количества всех лимфоцитов узла.

В центрах размножения помимо В-лимфоцитов различной степени зрелости представлены дендритные клетки, входящие в состав стромы, и свободные макрофаги с выраженной фагоцитарной активностью. Подобная близость всех трех типов функционально зрелых клеток создает реальные условия для успешного их взаимодействия при развитии иммунного ответа.

Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми покровами
В дополнение к массе периферической лимфоидной ткани, инкапсулированной в селезенке и лимфатических узлах, организм содержит значительное количество «свободной», не заключенной в соединительнотканную капсулу лимфоидной ткани, которая локализуется в стенках пищеварительного, респираторного и урогенитального трактов. Ее обозначают как лимфоидную ткань, ассоциированную со слизистыми покровами. Ткань представлена либо в виде диффузной инфильтрации, либо в форме узелковых скоплений, лишенных замкнутого соединительнотканного футляра.

В тонком кишечнике такие узелки получили название пейеровых бляшек. Лимфоциты этих образований представлены как В-, так и Т-клетками. Среди В-клеток более 50 % имеет поверхностный IgA. Оставшаяся часть представлена клетками с поверхностными IgM и IgG. Продуцирующие антитела плазмоциты и Т-клетки способны проникать в слизистую оболочку кишки, находящуюся в прямом контакте с бляшками. В слизистой находятся также фагоцитирующие клетки, которые поглощают патогены, оказавшиеся на эпителиальной слизистой поверхности кишечного просвета. Таким образом, пейеровы бляшки являются эффективным инструментом защиты от проникновения патогена через пищеварительный тракт. Близки по строению и функции миндалины, расположенные вдоль дыхательного тракта. Так же как и пейеровы бляшки, они не относятся к категории лимфоидных органов, поскольку не полностью инкасулированы.

Иммунная системы человека обеспечивает специфическую защиту организма от генетически чужеродных молекул и клеток, в том числе инфекционных агентов – бактерий, вирусов, грибов, простейших.

Лимфоидные клетки созревают и функционируют в определенных органах.

Органы иммунной системы делят на:

1) первичные (центральные); вилочковая железа, костный мозг являются местами дифференцировки популяций лимфоцитов;

2) вторичные (периферические); селезенка, лимфатические узлы, миндалины, ассоциированная с кишечником и бронхами лимфоидная ткань заселяются В– и Т-лимфоцитами из центральных органов иммунной системы; после контакта с антигеном в этих органах лимфоциты включаются в рециркуляцию.

Вилочковая железа (тимус) играет ведущую роль в регуляции популяции Т-лимфоцитов. Тимус поставляет лимфоциты, в которых для роста и развития лимфоидных органов и клеточных популяций в различных тканях нуждается эмбрион.

Дифференцируясь, лимфоциты благодаря освобождению гуморальных веществ получают антигенные маркеры.

Корковый слой густо заполнен лимфоцитами, на которые воздействуют тимические факторы. В мозговом слое находятся зрелые Т-лимфоциты, покидающие вилочковую железу и включающиеся в циркуляцию в качестве Т-хелперов, Т-киллеров, Т-супрессоров.

Костный мозг поставляет клетки-предшественники для различных популяций лимфоцитов и макрофагов, в нем протекают специфические иммунные реакции. Он служит основным источником сывороточных иммуноглобулинов.

Селезенка заселяется лимфоцитами в позднем эмбриональном периоде после рождения. В белой пульпе имеются тимусзависимые и тимуснезависимые зоны, которые заселяются Т– и В-лимфоцитами. Попадающие в организм антигены индуцируют образование лимфобластов в тимусзависимой зоне селезенки, а в тимуснезависимой зоне отмечаются пролиферация лимфоцитов и образование плазматических клеток.

Лимфоциты поступают в лимфатические узлы по афферентным лимфатическим сосудам. Перемещение лимфоцитов между тканями, кровеносным руслом и лимфоузлами позволяет антиген-чувствительным клеткам обнаруживать антиген и скапливаться в тех местах, где происходит иммунная реакция, а распространение по организму клеток памяти и их потомков позволяет лимфоидной системе организовать генерализованный иммунный ответ.

Лимфатические фолликулы пищеварительного тракта и дыхательной системы служат главными входными воротами для антигенов. В этих органах наблюдается тесная связь между лимфоидными клетками и эндотелием, как и в центральных органах иммунной системы.

Клетки иммунной системы

Иммунокомпетентными клетками организма человека являются Т– и В-лимфоциты.

T-лимфоциты возникают в эмбриональном тимусе. В постэмбриональном периоде после созревания T-лимфоциты расселяются в T-зонах периферической лимфоидной ткани. После стимуляции (активации) определенным антигеном T-лимфоциты преобразовываются в большие трансформированные T-лимфоциты, из которых затем возникает исполнительное звено T-клеток.

Т-клетки участвуют в:

1) клеточном иммунитете;

2) регулировании активности В-клеток;

3) гиперчувствительности замедленного (IV) типа.

Различают следующие субпопуляции Т-лимфоцитов:

1) Т-хелперы. Запрограммированы индуцировать размножение и дифференцировку клеток других типов. Они индуцируют секрецию антител В-лимфоцитами и стимулируют моноциты, тучные клетки и предшественники Т-киллеров к участию в клеточных иммунных реакциях. Эта субпопуляция активируется антигенами, ассоциируемыми с продуктами генов МНС класса II – молекулами класса II, представленными преимущественно на поверхности В-клеток и макрофагов;

2) супрессорные Т-клетки. Генетически запрограммированы для супрессорной активности, отвечают преимущественно на продукты генов МНС класса I. Они связывают антиген и секретируют факторы, инактивирующие Т-хелперы;

3) Т-киллеры. Узнают антиген в комплексе с собственными МНС-молекулами класса I. Они секретируют цитотоксические лимфокины.

Основная функция В-лимфоцитов заключается в том, что в ответ на антиген они способны размножаться и дифференцироваться в плазматические клетки, продуцирующие антитела.

В-лимфоциты разделяют на две субпопуляции: В1 и В2.

В1-лимфоциты проходят первичную дифференцировку в пейеровых бляшках, затем обнаруживаются на поверхности серозных полостей. В ходе гуморального иммунного ответа способны превращаться в плазмоциты, которые синтезируют только IgМ. Для их превращения не всегда нужны Т-хелперы.

В2-лимфоциты проходят дифференцировку в костном мозге, затем в красной пульпе селезенки и лимфоузлах. Их превращение в плазмоциты идет с участием Т-хелперов. Такие плазмоциты способны синтезировать все классы Ig человека.

В-клетки памяти – это долгоживущие В-лимфоциты, произошедшие из зрелых В-клеток в результате стимуляции антигеном при участии Т-лимфоцитов. При повторной стимуляции антигеном эти клетки активируются гораздо легче, чем исходные В-клетки. Они обеспечивают (при участии Т-клеток) быстрый синтез большого количества антител при повторном проникновении антигена в организм.

Макрофаги отличаются от лимфоцитов, но также играют важную роль в иммунном ответе. Они могут быть:

1) антигенобрабатывающими клетками при возникновении ответа;

2) фагоцитами в виде исполнительного звена.

Понятие об иммунитете

Иммунитет - способ защиты генетического постоянства внут­ренней среды организма от веществ или тел, несущих на себе от­печаток чужеродной генетической информации е. нем самом или попадающих в него извне. Обшебиологическое значение иммунитета состоит в следующем:

• надзор за генетическим постоянством внутренней среды орга­низма;
• распознавание «своего и чужого»;
• охрана генетической чистоты вида на протяжении жизни ин­дивидуума.

Для реализации этой важной функции в ходе эволюционного развития сформировалась специализированная система (ком­плекс) органов и тканей - иммунная система, которая пред­ставлена центральными и периферическими органами. Это такая же функционально значимая система организма человека, как пищеварительная, сердечно-сосудистая, дыхательная и др.

Центральные органы иммунной системы

К центральным органам иммунной системы относят:

• красный костный мозг;
• тимус (вилочковую железу);
• лимфоидный аппарат кишечника (у млекопитающих - функ­циональный аналог сумки (бурсы) Фабрициуса у птиц).

В этих органах происходит первичная дифференцировка иммунокомпетентных клеток - Т- и В-лимфоцитов (лимфопоэз). Тимус достигает своего максимального развития к 10-12 годам, после 30 лет начинается обратное развитие железы. Соответст­венно при врожденных дефектах развития тимуса, его опера­тивном удалении или при старении наблюдается снижение функциональной активности иммунной системы и продукции тимусом соответствующих гормоноподобных веществ (тимозин, тимопоэтин и другие лимфоцитокины), способствующих созреванию Т-лимфоцитов.

В красном костном мозге содержатся стволовые клетки, яв­ляющиеся родоначальниками как Т- и В-лимфоцитов, так и макрофагов и других форменных элементов крови.

Периферические органы иммунной системы

К периферическим органам иммунной системы относятся:

• селезенка;
• лимфатические узлы;
• лимфатические фолликулы, расположенные под слизистыми оболочками желудочно-кишечного, дыхательного и мочеполо­вого тракта;
• лимфатические и кровеносные сосуды.

В периферических органах иммунной системы под влиянием антигенов происходят пролиферация и вторичная дифференци­ровка лимфоцитов (иммунопоэз).

Основные клетки иммунной системы - лимфоциты и макрофаги. Макрофаги фагоцитируют чужеродный агент и в процессе внутриклеточного переваривания переводят антигенную ин­формацию на язык, понятный антигенраспознающим клеткам, снимают антигенную информацию с антигенраспознающих клеток, концентрируют ее и передают антигенвоспринимаю-щим клеткам.

Специфической особенностью лимфоцитов, отличающей их от других клеток крови, является способность к специфическому распознаванию чужеродных структур. Она связана с тем, что на поверхности лимфоцитов имеются антигенраспознающие рецепторы. По специфичности этих рецепторов популяция лимфоцитов клонирована, и каждому клону присущ свой спе­цифический рецептор.

Лимфоциты - это клетки с двойной дифферениировкой (созрева­нием):

• первый этап происходит в центральных органах иммунной системы и не зависит от антигенного раздражения. Этот про­цесс называют лимфопоэзом. Он заканчивается образованием основных субпопуляций лимфоцитов - Т- и В-лимфоцитов и формированием на их поверхности антигенраспознающих ре­цепторов;
• вторичная дифференцировка идет в периферических органах иммунной системы. Она индуцируется антигеном, следова­тельно антигензависима. Ее итогом является образование функ­ционально различных клеток.

Т-лимфоциты в процессе дифференцировки и пролиферации образуют субпопуляции, отличающиеся друг от друга по своим функциям: одни выполняют регуляторные, а другие - эффекторные функции.

К регуляторам относят Т-хелперы (Th); среди них различают следующие:

• Th0 узнают детерминантные группы антигена на мембране макрофага, соединяются с ними и дают импульс к пролифера­ции и дифференцировке, следствием которой является про­дукция интерлейкинов. Через эти регуляторные молекулы они стимулируют или угнетают образование Th1, Th2, Тh3;
• Th1 через свои интерлейкины обеспечивают образование эффекторных клеток - Т-киллеров {клеточный иммунитет);
• Th 2 через свои интерлейкины стимулируют В-лимфоциты. В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, эти клетки-эффекторы являются продуцентами антител {гумо­ральный иммунитет);
• Тhз также образуют лимфокины, стимулирующие пролифера­цию и дифференцировку В-лимфоцитов. Но основной их функцией является продукция интерлейкинов, тормозящих про­лиферацию и дифференцировку как Т-, так В-лимфоцитов, т. е. подавляющих развитие как клеточного, так и гуморально­го иммунного ответа.

Помимо эффекторных клеток (Т-киллеры и плазматические клетки) из антигенстимулированных лимфоцитов формируются клетки иммуннологической памяти. Это популяция долгоживущих клеток, которые обеспечивают более быстрый и выра­женный ответ при повторной встрече с тем же антигеном - вторичный иммунный ответ.

Описанные взаимодействия антигенов, макрофагов, Т- и В-лимфоцитов составляют суть иммунного ответа.

Лимфоидные клетки, с которыми связаны все иммунные механизмы, появляются, созревают и функционируют в определенных органах. В них находятся клетки с ограниченным транспортом в организме, а также многочисленные рециркулирующие клетки. Последние отвечают, например, за распознавание антигенов, передачу информации в другие системы органов и за защитные процессы организма в целом.

Органы иммунной системы делят на первичные (центральные) и вторичные (периферические). К первичным центральным органам относят вилочковую железу и сумку Фабрициуса (bursa of Fabricius), обнаруженную только у птиц. У человека (и других млекопитающих) роль сумки Фабрициуса выполняет, очевидно, костный мозг, поставляющий стволовые клетки-предшественники лимфоцитов. Оба центральных органа иммунной системы являются местами дифференцировки популяций лимфоцитов. Вилочковая железа поставляет Т-лимфоциты (тимус-зависимые лимфоциты), а в костном мозге (сумке Фабрициуса) образуются В-лимфоциты.

В период эмбрионального развития стволовые клетки желточного мешка или печени плода заселяют вилочковую железу или костный мозг (сумку Фабрициуса). После рождения костный мозг становится единственным источником стволовых клеток.

К периферическим органам иммунной системы относятся селезенка, лимфатические узлы, миндалины, а также ассоциированная с кишечником и бронхами лимфоидная ткань. К моменту рождения они еще практически не сформированы, поскольку не контактировали с антигенами. Лимфопоэз в них осуществляется лишь при наличии антигенной стимуляции.

Периферические органы иммунной системы заселяются В- и Т-лимфоцитами из центральных органов иммунной системы, причем каждая популяция мигрирует в свою зону - тимусзависимую и тимуснезависимую. После контакта с антигеном в этих органах лимфоциты включаются в рециркуляцию, поэтому ни один антиген не остается незамеченным лимфоцитами.

Вилочковая железа (тимус)

Тимусу принадлежит ведущая роль в регуляции популяции Т-лимфоцитов. Тимус поставляет лимфоциты, в которых нуждается эмбрион для роста и развития лимфоидных органов и клеточных популяций в различных тканях. Дифференцируясь, лимфоциты благодаря освобождению гуморальных веществ, получают на свою мембрану антигенные маркеры.

Железа состоит из множества мелких долек, в каждой из которых можно различить корковый и мозговой слои. Корковый слой густо заполнен лимфоцитами, на которые воздействуют "тимические факторы", выделяемые эпителиальными клетками этого слоя - факторы, играющие важную роль в дифференцировке Т-лимфоцитов. Лимфоциты коркового слоя характеризуются выраженным анизоцитозом. Большие лимфоциты находятся преимущественно во внешней зоне коры (куда приходят и стволовые клетки), где они продолжают пролиферировать. Во внутренней зоне коры находится большой количество малых лимфоцитов, несущих Т-клеточные антигены. Большая часть из них погибает еще в вилочковой железе.

В мозговом слое находится небольшое количество, но уже зрелых Т-лимфоцитов, покидающих вилочковую железу и включающихся в циркуляцию в качестве Т-хелперов, Т-киллеров, Т-супрессоров.

В вилочковой железе существует барьер между циркулирующей кровью и корковым слоем аналогичный гематоэнцефалическому барьеру, вследствие чего контакт с антигеном вступают только клетки мозгового слоя.

Абсолютная масса и размеры тимуса возрастают до периода половой зрелости. От детского возраста к половой зрелости в тимусе увеличивается число малых лимфоцитов, а содержание в органе всех других клеток (макрофагов, миоидных клеток Лангерганса, эозинофилов, тучных, плазматический и нейроэндокринных) -уменьшается. Возрастная инволюция железы начинается в период полового созревания. Атрофия начинается с корковой зоны с последующим зарастанием паренхимы жировой тканью, а активность в паренхиматозных островках (мозговой слой) сохраняется до глубокой старости.

Костный мозг

Костный мозг не является непосредственно лимфоидным органом, однако его следует рассматривать как орган иммунной системы. С одной стороны, он поставляет все клетки-предшественники для различных популяций лимфоцитов и макрофагов, а с другой, - в костном мозге протекают специфические иммунные реакции, связанные, например, с синтезом антител. Это происходит следующим образом. Через несколько дней после начала вторичного иммунного ответа обнаруживается миграция активированных В-клеток памяти в костный мозг, где они и созревают в плазматические клетки. Хотя костному мозгу и не придают большого значения как месту синтеза антител, тем не менее он служит основным источником сывороточных иммуноглобулинов. Костный мозг, в отличие от периферической лимфоидной ткани, на антиген реагирует медленно, однако ответ более продолжительный и сопровождается более эффективной продукцией антител при последующем контакте с антигеном. Лимфоциты составляют примерно 20% всех клеток костного мозга (80% - это клетки-предшественники эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, мегакариоцитов).

В период внутриутробной жизни в костном мозге преобладают недифференцированные клетки. Они обычно присутствуют у недоношенных детей, а также в первые месяцы жизни и значительно уменьшаются в числе с возрастом. Костный мозг детей содержит больше В- и пре-В-клеток, чем мозг взрослых; процент этих клеток с возрастом снижается.

Селезенка

иммунный тимус лимфоцит селезенка

Селезенка заселяется лимфоцитами в позднем эмбриональном периоде м после рождения. Они накапливаются в периваскулярных пространствах и являются предшественниками белой пульпы селезенки. В белой пульпе имеются тимусзависимые и тимуснезависимые зоны, которые заселяются, соответственно, Т- и В-лимфоцитами. Т-клетки располагаются преимущественно в периартериальных областях, В-клетки - в лимфоидных муфтах и фолликулах. Антигены с током крови достигают селезенки, фиксируются в дендритных клетках и в маргинальной зоне (иммунные реакции приводят к существенным морфологическим изменениям селезенки), откуда они транспортируются в белую пульпу и расположенные в ней центры размножения. Эти антигены индуцируют образование лимфобластов в тимусзависимой зоне селезенки, а в тимуснезависимой зоне отмечается пролиферация лимфоцитов и образование плазматических клеток.

Селезенка осуществляет контроль за цитологическим составом крови, удаляя из кровотока утратившую функциональную активность эритроциты и лейкоциты, а также образует новые лимфоциты в ответ на попавшие из кровотока чужеродные антигены, особенно корпускулярные.

Пути миграции лимфоцитов

Лимфатическая система собирает из тканей жидкость (лимфу) и отводит ее в кровоток. В ней также присутствуют клетки, участвующие в борьбе с инфекцией.

Когда кровь протекает по кровеносным капиллярам, сквозь их стенки из крови просачивается жидкость, которая поставляет клеткам питательные вещества и кислород, а от них забирает отходы обмена веществ. Затем большая часть этой жидкости из тканевых пространств через стенки кровеносных капилляров возвращается в кровоток.

Лимфоциты поступают в ЛУ по афферентным лимфатическим сосудам, проникая через стенки посткапиллярных венул с так называемым высоким эндотелием. На эндотелиальных клетках, выстилающих эти венулы, располагаются специальные рецепторы, которые направляют соответствующую популяцию лимфоцитов в ЛУ. Перемещение лимфоцитов между тканями, кровеносным руслом и ЛУ позволяет антигенчувствительным клеткам обнаруживать антиген и скапливаться в тех местах, где происходит иммунная реакция, а распространение по организму клеток памяти и их потомков позволяет лимфоидной системе организовать генерализованный иммунный ответ. Уже через 24 часа после поступления антигена в ЛУ или селезенку, реагирующие на него клетки из циркулирующего пула лимфоцитов скапливаются в месте локализации антигена, интенсивно пролиферируют, и из ЛУ через 3 суток выходят активированные бластные клетки.

Лимфатические фолликулы пищеварительного и дыхательной системы трактов

Лимфатические фолликулы пищеварительного и дыхательной системы трактов служат "главными "входными воротами" для антигенов. Они содержат многочисленные лимфатические фолликулы, сходные построению с таковыми селезенки и ЛУ. Лимфатическими элементами этих трактов являются миндалины (их 6: небные, язычная, глоточная, трубные), лимфоидная ткань дыхательного тракта и кишечника, включая пейеровы бляшки и аппендикс. Во всех этих органах наблюдается тесная связь между лимфоидными клетками и эндотелием, как и в центральных органах иммунной системы. Как так эпидермальный эпителий частично обладает секреторной активностью, то ему приписывают влияние на созревание В-лимфоцитов. Однако, это предположение до сих пор не нашло подтверждения.

Полагают, что лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками, образует особую секреторную систему, в которой циркулируют клетки, синтезирующие IgA и IgG.

Например, попадая в кишечник антиген проникает в пейеровы бляшки через специализированные эпителиальные клетки и стимулирует антигенреактивные лимфоциты. После активации эти лимфоциты с током лимфы проходят через мезентериальные ЛУ, попадают в грудной лимфатический проток, затем в кровь и в lamina propria, где превращаются в клетки, продуцирующие IgA, и в результате такой широкой распространенности защищают обширный участок кишечника, синтезируя протективные антитела. Аналогичные клетки сосредотачиваются также в лимфоидной ткани легкого, мочевыделительных путей, защищая подобным образом организм от инфекции. Cистема циркуляции

· Важную роль играет система циркуляции, которая включает: Лимфатические капилляры - очень тонкие сосуды из эндотелиальной ткани, закрытые с одного края, распространены по всему телу. Лимфатическая капиллярная сеть переплетается с кровеносной капиллярной сетью, хотя ее сосуды большего размера. Лимфатические сосуды - их строение сходно со строением вен, но стенки более тонкие. Образованы разновидностью узлов с полулунными клапанами внутри, которые открываются лишь тогда, когда получают толчок из предыдущего узла и, следовательно, препятствуют обратному течению лимфы. Лимфатические сосуды, идущие от кишечных ворсинок, впадают в резервуар, называемый цистерной Пеккета. Лимфатические протоки - сосуды большего диаметра, возвращающие лимфу в кровообращение.

· Лимфатические узлы - мягкие образования бобовидной или лентовидной формы. Располагаются группами по ходу лимфатических сосудов. У человека насчитывается около 460 лимфоузлов. Их величина колеблется от 1 до 22 миллиметров в длину. В лимфоузлах образуются В - и Т - лимфоциты и антитела, принимающие самое активное участие в иммунных процессах. Они выполняют также барьерно-фильтрационную функцию. В них задерживаются и обезвреживаются поступающие с током лимфы инородные частицы, микробы, опухолевые клетки. Участвуют они в обмене веществ, в перераспределении жидкости и форменных элементов между кровью и лимфой...

· Лимфа - это бесцветная жидкость, циркулирующая по лимфатическим сосудам. Она содержит большое число лимфоцитов - белых кровяных телец, которые участвуют в защите организма от многих заболеваний.

Основные функции

Иммунная система, таким образом, это естественный защитный механизм нашего организма, который поддерживает постоянство внутренней среды, уничтожая все чуждое. Только вот «чуждого» в наши дни становится, к сожалению, все больше. Ухудшающаяся экология, техногенные катастрофы, стрессы и многое, многое другое, привели к тому, что замечательная система, созданная эволюцией, подвергается все большим ударам извне. И ей обязательно нужно помочь!

1. Иммунная система отвечает за три очень важных процесса: Замена отработавших, состарившихся клеток различных органов нашего тела; Защита организма от проникновения разного рода инфекций -- вирусов, бактерий, грибков; «Ремонт» частей нашего тела, испорченных инфекциями и другими негативными воздействиями: радиация, отравления ядами, механические повреждения и многое другое. Нормальная, здоровая реакция иммунной системы - попытаться дать отпор «чужаку».

Иммунная система – это система органов, тканей и клеток, деятельность которых обеспечивает сохранение антигенного постоянства внутренней среды организма - иммунного гомеостаза.

Органы иммунной системы (лимфоидные) подразделяются на две группы:

1.Центральные (первичные). В них происходит формирование и созревание иммунокомпетентных клеток. К центральным органам иммунитета у млекопитающих относят костный мозг и тимус. У птиц – костный мозг, тимус, Фабрициева бурса.

2.Периферические (вторичные) – в них лимфоциты «работают», т.е. обезвреживают антигены. К этим органам относится селезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань пищеварительного тракта (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы). Установлено, что иммунные функции выполняет нейроглия центральной нервной системы и кожа.

Важнейшие функции лимфоидной системы следующие:

· создание микроокружения для регуляции процесса созревания лимфоцитов;

· соединение разбросанных по всему телу популяций лимфоцитов в органные системы;

· регуляция взаимодействия разных классов лимфоцитов в органные системы;

· регуляция взаимодействия разных классов лимфоцитов и макрофагов в процессе реализации иммунных процессов;

· обеспечение своевременной доставки элементов иммунной системы к очагам поражения.

Гистологически лимфоидная ткань образована ретикулярной тканью , в петлях которой расположены различной стадии зрелости клетки лимфоидного ряда . Ретикулярная ткань выполняет опорную функцию и создает микроокружение длядифференцирующихся лимфоцитов. В своей основе ретикулярная ткань имеет многоотростчатые ретикулярные клетки и ретикулярные волокна (аргирофильные).

Иммунные клетки в лимфоидных органах представлены в основном лимфоцитами, которые рециркулируют между иммунными органами, тканями, лимфатическими сосудами, кровьюивновь иммунными органами.Причем считается, что в тимус и костный мозг они не возвращаются. Во многих лимфоидных органах присутствуют и плазматические клетки, которые легко узнать по небольшому ядру и большой цитоплазме. Также многочисленна и популяция макрофагов, относящихся к группе оседлых клеток. Это крупные клетки с бобовидным или круглым ядром и большой цитоплазмой. Все эти клетки происходят из стволовой кроветворной клетки, закладывающейся у человека и животных в стенке желточного мешка и мигрирующей в эмбриональные органы кроветворения – печень, селезенку, костный мозг.

Костный мозг.

Костный мозг является одновременно органом кроветворения и органом иммунной системы. Кроветворение (гемопоэз) поддерживаетсяв течение всей жизни в костном мозге плоских костей – грудине, ребрах, крыльях подвздошной кости, костях черепа и позвонках. Основная масса форменных элементов крови образуется в красном костном мозге. Строма костного мозга поддерживает пролиферацию и дифференцировку эритроидного (в итоге – эритроциты), миелоидного (лейкоциты) и мегакариоцитарного (тромбоциты) ростков кроветворения. В костном мозге происходит дифференцировка всех лейкоцитов крови

Тимус.

У взрослых животных развитие многих клеток иммунной системы практически завершается в костном мозге. Лишь Т-лимфоциты требуют особых условий развития, которые могут быть обеспечены только в тимусе, куда предшественники Т-лимфоцитов поступают из костного мозга. Удаление тимуса ведет к тяжелым нарушениям иммунных реакций организма (прежде всего связанных с клеточным иммунитетом) вплоть до летального исхода.

У млекопитающих тимус представляет собой парный дольчатый орган, покрытый соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие ее паренхиму на дольки. У птиц отдельные дольки тимуса располагаются в области шеи по обе стороны пищевода. Основу долек тимуса составляет рыхлая сеть эпителиоретикулярных звездчатых клеток, петли которой инфильтрированы лимфоцитами. В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество. В наружном, корковом, слое располагаются незрелые размножающиеся клетки – лимфобласты, от которых происходят Т-лимфоциты (тимоциты). В мозговом слое долек тимуса звездчатые эпителиальные клетки преобладают над лимфоцитами. Здесь же встречаются тельца Гассаля(тимические тельца) – концентрические скопления продолговатых и веретенообразных клеток с большим ядром. Эпителиоретикулярные клетки образуют также гемотимусный барьер, препятствующий проникновению антигенов в тимус и в то же время пропускающий клетки лимфоидного ряда в кровяное русло.

Периферические органы иммунной системы.

К периферическим органам иммунной системы относятся селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные образования органов пищеварения, дыхания, кожи, мочевыводящих путей, матки, большого сальника и других тканей. К лимфоидной ткани причисляют и особые субпопуляции лимфоцитов в печени. Лимфоидная ткань представлена практически во всех слизистых оболочках внутренних органов и даже в эпителиальных покровах тела и органов. Лимфоидная ткань образует первую «линию обороны» против чужеродных агентов. Ее расположение и строение преследует целью обеспечить максимальную защиту организма от них. Во всех периферических органах лимфоидной системы есть лимфоидные узелки, строма, образованная ретикулярной тканью, во многих из них есть соединительнотканная капсула. В лимфоидных органах периферической иммунной системы присутствуют все клетки, отвечающие за развитие иммунного ответа (Т- и В-лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки).

В эти органы иммунокомпетентные Т- и В-лимфоциты поступают из центральных звеньев иммунной системы.