Строение внутреннего уха. Особенности строения внутреннего уха человека Другие составляющие внутреннего уха

В центре улитки находится костный стержень (1), вокруг которого канал улитки делает по спирали 2,5 оборота.От стержня отходит костная пластинка - спиральный гребешок (2). Последний идёт вдоль всего спирального канала, повторяя его ход; располагается примерно посередине канала и доходит почти до его центра, содержит в своей толще спиральный нервный ганглий.

С одной стороны надкостница гребешка резко утолщена и образует лимб (3). Край лимба делится на две части -верхнюю - вестибулярную губу (4) и нижнюю - барабанную губу (5). Между ними образуется спиральная бороздка (6).

К вестибулярной губе лимба и к костному гребню прикрепляется перепончатый канал улитки (2). канал костной улитки на всём своём протяжении подразделяется на 3 части: верхнюю - т.н. вестибулярную лестницу (1),
среднюю - перепончатый канал улитки (2), нижнюю - т.н. барабанную лестницу (3).Обе лестницы содержат перилимфу, а перепончатая улитка - эндолимфу.При этом вестибулярная лестница начинается от овального окна преддверия (в которое вставлено стремечко), а в области вершины улитки сообщается с барабанной лестницей. Барабанная же лестница заканчивается у круглого окна преддверия.

Стенки перепончатой улитки: Перепончатый лабиринт улитки имеет на разрезе почти треугольную форму.В связи с этим, различают три его стенки.

Верхнемедиальная стенка - вестибулярная (или рейснеровская) мембрана (1).Она прикрепляется к лимбу в области его верхней (вестибулярной) губы (11).В мембране - три слоя: эндотелий - со стороны вестибулярной лестницы (2); тонкий слой плотной волокнистой соединительной ткани и однослойный плоский эпителий - со стороны эндолимфы.

Наружная стенка сращена с наружной стенкой костного канала и имеет два слоя: сосудистую полоску (3) (многорядный эпителий, в толще которого проходят многочисленные кровеносные капилляры) спиральную связку (4) которая прилежит к костной ткани (13) и представляет собой утолщение надкостницы.Нижняя стенка - базилярная пластинка (5): она натянута между спиральным костным гребнем (8) и спиральной связкой (4); со стороны барабанной лестницы (6) покрыта эндотелием (7), под которым находятся коллагеновые волокна (играющие, видимо, роль резонирующих струн); с стороны же эндолимфы на ней расположен спиральный, или кортиев, орган (9) (лежащий на собственной базальной мембране). Ещё в перепончатой улитке различают внутренний угол, образованный лимбом (10). От его вестибулярной губы (11) идёт покровная (текториальная) мембрана (12), которая контактирует с вершинами рецепторных клеток кортиевого органа.

Кортиев (спиральный) орган. В спиральном органе - 2 типа клеток - сенсорные волосковые эпителиоциты и поддерживающие эпителиоциты.В свою очередь, поддерживающие клетки делятся на 3 вида: клетки-столбы, фаланговые и пограничные.Клетки-столбы (13.А-13.Б) расположены на базилярной пластинке в два ряда - так, что сверху ряды сходятся под углом друг к другу, а между рядами образуется внутренний туннель (14), заполненный эндолимфой. Туннель разделяет клетки спирального органа (как сенсорные, так и поддерживающие) на внутренние и наружные.Внутренние фаланговые клетки (17) выстроены в 1 ряд, наружные (18) - в 3-4 ряда. При этом каждая такая клетка лежит на базилярной пластинке, с апикальной стороны имеет тонкий пальцевидный отросток и с его помощью удерживает сенсорную клетку.Пограничные клетки находятся по сторонам от фаланговых: внутренние пограничные клетки (19) выстилают спиральную бороздку лимба, а наружные пограничные клетки (20) покрывают латеральную часть базилярной пластинки.

№8 Вкусовые почки (листовидные сосочки языка)

Листовидные сосочки (1), покрытые многослойным плоским неороговевающим эпителием.Между сосочками - узкие просветы (2).Стенки и основание каждого такого просвета, естественно, тоже выстланы многослойным плоским эпителием. В толще же этого эпителия - но не в основании, а лишь в боковых стенках межсосочковых просветов - находятся светлые округлые или овальные образования - вкусовые почки (3).Клетки вкусовой почки. В состав почек входят следующие клетки эпителиального происхождения. Рецепторные вкусовые (т.н. светлые) клетки: их ядра (1) (вытянутой формы) образуют в почке верхний ряд ядер, на апикальной поверхности клеток (в области вкусовой поры) имеются микроворсинки с рецепторными белками, а с базальными частями клеток контактируют окончания афферентных нервных волокон. Поддерживающие клетки: ядра (2) имеют округлую форму и составляют второй ряд ядер в почке; сами клетки простираются на всю высоту вкусовой почки, при этом они синтезируют адсорбент, который окружает рецепторные микроворсинки во вкусовой поре и необходим для концентрирования здесь вкусовых веществ. Базальные эпителиоциты: прилежат к базальной мембране почки, образуя нижний ряд ядер (3)

№9 Микроциркуляторное русло мягкой мозговой оболочки

Артериолы, капилляры и венулы в мягкой мозговой оболочке
Тотальный препарат. Окраска гематоксилином и эозином
а) Малое увеличение

1 - рыхлая соединительная ткань мягкой мозговой оболочки;
2 - сосуды микроциркуляторного русла, частично заполненные эритроцитами.

12384 0

Внутреннее ухо (auris interna) подразделяют на три части: преддверие, улитку, систему полукружных каналов. Филогенетически более древним образованием является орган равновесия.

Внутреннее ухо представлено наружным костным и внутренним перепончатым (раньше его называли кожистым) отделами — лабиринтами. Улитка относится к слуховому, преддверие и полукружные каналы — к вестибулярному анализаторам.

Костный лабиринт

Его стенки образованы компактным костным веществом пирамиды височной кости.

Улитка (cochlea)

Полностью соответствует своему названию и представляет собой завитой канал в 2,5 оборота, закручивающийся вокруг костного конусообразного стержня (modiolus), или веретена. От этого веретена в просвет завитка в виде спирали отходит костная пластинка, имеющая по мере продвижения от основания улитки к куполу улитки неодинаковую ширину: у основания она гораздо шире и почти соприкасается с внутренней стенкой завитка, а у верхушки она очень узкая и сходит на нет.

В связи с этим у основания улитки расстояние между краем костной спиральной пластинки и внутренней поверхностью улитки очень маленькое, а в области верхушки заметно шире. В центре веретена имеется канал для волокон слухового нерва, от ствола которого к периферии отходят многочисленные канальцы по направлению к краю костной пластинки. Через эти канальцы волокна слухового нерва подходят к спиральному (кортиеву) органу.

Преддверие (vestibulum)

Костное преддверие — маленькая, почти сферическая полость. Его наружная стенка практически целиком занята отверстием окна преддверия, на передней стенке имеется отверстие, ведущее в основание улитки, на задней стенке — пять отверстий, ведущих в полукружные каналы. На внутренней стенке видны мелкие отверстия, через которые к рецепторным отделам преддверия подходят волокна преддверноулиткового нерва в районе небольших вдавлений на этой стенке сферической и эллиптической формы.

1 — эллиптический мешочек (маточка); 2 — ампула наружного канала; 3 — эндолимфатический мешок; 4 — улитковый проток; 5 — сферический мешочек; 6 — перилимфатический проток; 7 — окно улитки; 8 — окно преддверия

Костные полукружные каналы (canales semicircularesossei) представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки. Они располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, фронтальной и сагиттальной и называются латеральным, передним и задним. Полукружные каналы расположены не строго в указанных плоскостях, а отклоняются от них на 300, т.е. латеральный отклонен от горизонтальной плоскости на 300, передний повернут к середине на 300, задний отклонен кзади на 300. Это следует учитывать при проведении исследования функции полукружных каналов.

Каждый костный полукружный канал имеет по две костные ножки, одна из которых расширена в виде ампулы (ампулярная костная ножка).

Перепончатый лабиринт

Расположен внутри костного и полностью повторяет его контуры: улитка, преддверие, полукружные протоки. Все отделы перепончатого лабиринта соединяются друг с другом.

Улитковый проток

От свободного края костной спиральной пластинки на всем ее протяжении по направлению к внутренней поверхности завитков улитки отходят волокна "струны" базилярной пластинки (мембраны), и таким образом завиток улитки разделяется на два этажа.

Верхний этаж — лестница преддверия (scala vestibuli) начинается в преддверии, спирально поднимается до купола, где через отверстие улитки (helicotrema) переходит в другой, нижний, этаж — барабанную лестницу (scala tympani), и также по спирали спускается к основанию улитки. Здесь нижний этаж заканчивается окном улитки, затянутым вторичной барабанной перепонкой.

На поперечном разрезе перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток) имеет форму треугольника.

От места прикрепления базилярной пластинки (membrana basillaris) также по направлению к внутренней поверхности завитка, но под углом отходит еще одна податливая мембрана — преддверная стенка улиткового протока (преддверная, или вестибулярная, мембрана; мембрана Рейсснера).

Таким образом, в верхней лестнице — лестнице преддверия (scala vestibuli) образуется самостоятельный канал, спирально поднимающийся от основания к куполу улитки. Это улитковый проток. Снаружи от этого перепончатого лабиринта в барабанной лестнице и в лестнице преддверия имеется жидкость — перилимфа. Она генерируется определенной системой самого внутреннего уха, представленной сосудистой сетью в перилимфатическом пространстве. Через водопровод улитки перилимфа сообщается с церебральной жидкостью субарахноидального пространства.

Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа. От перилимфы она отличается содержанием ионов К+ и Na+, а также электрическим потенциалом.

Эндолимфу продуцирует сосудистая полоска, занимающая внутреннюю поверхность наружной стенки улиткового прохода.

а — разрез улитки оси стержня; б — перепончатый лабиринт улитки и спиральный орган.

1 — отверстие улитки; 2 — лестница преддверия; 3 — перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток); 4 — барабанная лестница; 5 — костная спиральная пластинка; 6 — костный стержень; 7 — преддверная стенка улиткового протока (мембрана Рейснера); 8 — сосудистая полоска; 9 — спиральная (основная) мембрана; 10 — покровная мембрана; 11 — спиральный орган

Спиральный, или кортиев, орган расположен на поверхности спиральной мембраны в просвете улиткового протока. Ширина спиральной мембраны неодинаковая: у основания улитки ее волокна короче, натянуты сильнее, более упругие, чем в участках, приближающихся к куполу улитки. Выделяют две группы клеток — сенсорные и поддерживающие, — обеспечивающих механизм восприятия звуков. Имеются два ряда (внутренние и наружные) поддерживающих, или столбовых, клеток, а также наружные и внутренние сенсорные (волосковые) клетки, причем наружных волосковых клеток в 3 раза больше, чем внутренних.

Волосковые клетки напоминают вытянутый наперсток, и их нижние края опираются на тела дейтерсовых клеток. Каждая волосковая клетка на своем верхнем конце имеет 20—25 волосков. Над волосковыми клетками простирается покровная мембрана (membrana tectoria). Она состоит из тонких, спаянных друг с другом волокон. К волосковым клеткам подходят волокна, берущие начало в улитковом узле (спиральном узле улитки), располагающемся в основании костной спиральной пластинки. Внутренние волосковые клетки осуществляют "тонкую" локализацию и различие отдельных звуков.

Наружные волосковые клетки "соединяют" звуки и способствуют "комплексному" звуковому ощущению. Слабые, тихие звуки воспринимаются наружными волосковыми клетками, сильные звуки — внутренними. Наружные волосковые клетки наиболее ранимы, повреждаются быстрее, и поэтому при поражении звукового анализатора вначале страдает восприятие слабых звуков. Волосковые клетки весьма чувствительны к недостатку кислорода в крови, эндолимфе.

Перепончатое преддверие

Представлено двумя полостями, занимающими сферическое и эллиптическое углубления на медиальной стенке костного преддверия: сферический мешочек (sacculus) и эллиптический мешочек, или маточка (utriculus). В этих полостях находится эндолимфа. Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, эллиптический мешочек — с полукружными протоками. Между собой оба мешочка также соединены узеньким протоком, который превращается в эндолимфатический проток — водопровод преддверия (agueductus vestibuli) и заканчивается слепо в виде эндолимфатического мешка (sacculus endolymphaticus). Этот небольшой мешок находится на задней стенке пирамиды височной кости, в задней черепной ямке и может быть коллектором эндолимфы, растягиваться при ее избытке.

В эллиптическом и сферическом мешочках располагается отолитовый аппарат в виде пятен (maculae). Первым на эти детали обратил внимание еще A.Scarpa в 1789 г. Он же указал и на наличие в преддверии "камушков" (отолитов), а также описал ход и окончание волокон слухового нерва в "беловатых бугорках" преддверия. В каждом мешочке "отолитового аппарата" имеются концевые нервные окончания преддверно-улиткового нерва. Длинные волокна опорных клеток образуют густую сеть, в которой и находятся отолиты. Они окружены желатиноподобной массой, образующей отолитовую мембрану. Иногда ее сравнивают с мокрым войлоком. Между этой мембраной и возвышением, которое образуется за счет клеток чувствительного эпителия отолитового аппарата, определяется узкое пространство. По нему отолитовая мембрана скользит и отклоняет волосковые чувствительные клетки.

Полукружные протоки залегают в одноименных полукружных каналах. Латеральный (горизонтальный, или наружный) проток имеет ампулу и самостоятельную ножку, которыми он открывается в эллиптический мешочек.

Фронтальный (передний, верхний) и сагиттальный (задний, нижний) протоки имеют только самостоятельные перепончатые ампулы, а простая ножка у них объединена, и поэтому в преддверие открывается только 5 отверстий. На границе ампулы и простой ножки каждого канала имеется ампулярный гребешок (crista ampularis), являющийся рецептором для каждого канала. Пространство между расширенной, ампулярной, частью в области гребешка отграничено от просвета полуканала прозрачным куполом (cupula gelotinosa). Он представляет собой нежную диафрагму и выявляется только при специальном подкрашивании эндолимфы. Купол находится над гребешком.

1 — эндолимфа; 2 — прозрачный купол; 3 — ампулярный гребешок

Импульсация возникает при движении подвижного желатинового купола по гребешку. Предполагают, что эти смещения купола можно сравнить с веерообразными или маятникообразными движениями, а также с колебаниями паруса при изменении направления движения воздуха. Так или иначе, но под влиянием тока эндолимфы прозрачный купол, перемещаясь, отклоняет волоски чувствительных клеток и вызывает их возбуждение и возникновение импульсации.

Частота импульсации в ампулярном нерве изменяется в зависимости от направления отклонения волоскового пучка, прозрачного купола: при отклонении в сторону эллиптического мешочка — увеличение импульсации, в сторону канала — уменьшение. В составе прозрачного купола имеются мукополисахариды, играющие роль пьезоэлементов.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гамов

Занятие 12

Внутреннее ухо. Проводящие пути слухового и вестибулярного анализаторов.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо , auris interna , располагается в толще пирамиды височной кости. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.

Костный лабиринт

Костный лабиринт , labyrinthus osseus , стенки которого образованы компактным костным веществом пирамиды, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм.

В костном лабиринте различают три части: центральную, переднюю и заднюю.

Центральная часть называется преддверием, vestibulum, передняя – улиткой, cochlea, задняя образована тремя полукружными каналами, canales semicirculares.

Преддверие, vestibulum , представляет собой полость неправильной овальной формы. Латеральная стенка костного лабиринта имеет два отверстия. Одно из них, окно преддверия, fenestra vestibuli, овальное и открывается непосредственно в преддверие. Со стороны барабанной полости оно закрыто основанием стремени. Второе отверстие – окно улитки, fenestra cochleae – округлое, открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой.

На медиальной стенке преддверия, которая граничит с внутренним слуховым проходом, имеются три углубления – сферическое, эллиптическое и улитковое углубления, recessus sphericus, ellipticus et cochlearis. Эллиптическое и сферическое углубления отделены друг от друга вертикально расположенным гребнем преддверия, crista vestibuli, который вверху заканчивается небольшим возвышением – пирамидой преддверия, pyramis vestibuli.

Поверхность пирамиды и окружающего ее костного вещества продырявлена множеством небольших отверстий – решетчатыми пятнами, maculae cribrosae. Через отверстия этих пятен проходят волокна преддверно-улиткового нерва во внутренний слуховой проход. Различают верхнее, среднее и нижнее решетчатые пятна, macula cribrosae superior, media et inferior. Верхнее решетчатое пятно расположено в верхних отделах эллиптического углубления и на пирамиде преддверия. Среднее решетчатое пятно расположено в области сферического углубления, а нижнее – в области улиткового углубления.

В эллиптическом углублении имеется небольшое отверстие – внутреннее отверстие водопровода преддверия, apertura interna aqueductus vestibuli. От него начинается узкий каналец – водопровод преддверия, aqueductus vestibuli, заканчивающийся на задней поверхности пирамиды височной кости наружным отверстием водопровода преддверия, apertura externa aqueductus vestibuli. Водопровод преддверия сообщает полость преддверия с полостью черепа.

В полость эллиптического углубления открываются 5 отверстий трех костных полукружных каналов.

Улитка, cochlea , – передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитой спиральный канал улитки, canalis spiralis cochleae, образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Начальная часть канала улитки отделена от барабанной полости медиальной стенкой последней, на которой в этом месте образуется мыс. Т.е. в проекции мыса барабанной полости начинается спиральный канал улитки. Первый виток улитки называют основным, второй – средним и последний – верхушечным завитком.

Улитка имеет коническую форму и в ней различают основание улитки, basis cochleae, шириной 7-9 мм, обращенное к внутреннему слуховому проходу, и верхушку – купол улитки, cupula cochleae, обращенную в сторону барабанной полости. Расстояние от основания до верхушки равно 4 – 5 мм.

Спиральный канал улитки имеет длину около 30 мм и слепо заканчивается в области верхушки. Диаметр просвета канала не везде одинаков: в начальном отделе он широкий (6 мм), по мере приближения к верхушке постепенно суживается до 2 мм.

Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень, modiolus. Стержень состоит из губчатой костной ткани и образует внутреннюю стенку спирального канала. Его широкая часть, или основание стержня, basis modioli, обращено к внутреннему слуховому проходу и имеет множество отверстий, которые переходят в продольные каналы стержня, canales longitudinales modioli, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. Верхушка стержня не доходит до вершины улитки и заканчивается пластинкой стержня, lamina modioli.

Вокруг стержня на всем его протяжении обвивается костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea. Она не полностью перегораживает спиральный канал улитки, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки, hamulus laminae spiralis, ограничивает овальное отверстие улитки, helicotrema. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, canalis spiralis modioli, в котором расположен спиральный нервный узел улитки и в котором заканчиваются продольные каналы стержня. Посредством спиральной щели, расположенной в толще костной спиральной пластинки, спиральный канал улитки сообщается со спиральным (кортиевым) органом.

В основании улитки располагается внутреннее отверстие канальца улитки, apertura interna canaliculi cochleae. От него начинается каналец улитки (водопровод улитки), который, пройдя через толщу пирамиды височной кости, заканчивается на ее нижней поверхности наружным отверстием канальца улитки, apertura externa canaliculi cochleae.

Задней частью костного лабиринта являются костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei , представляют собой три дугообразно изогнутые трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.

Различают латеральный полукружный канал, canalis semicircularis lateralis, передний полукружный канал, canalis semicircularis anterior, задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior.

Передний полукружный канал ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней поверхности пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.

Задний полукружный канал самый длинный из каналов, лежит почти параллельно продольной оси пирамиды.

Латеральный полукружный канал, короче всех остальных, расположен горизонтально и образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание – выступ латерального полукружного канала, prominentia canalis semicircularis lateralis, который расположен над выступом лицевого канала.

В каждом полукружном канале различают две костные ножки, crura ossea, соединенные дугообразной частью канала. Одна из ножек каждого канала расширена и образует костную ампулу, ampula ossea, и называется ампулярной костной ножкой, crus osseum ampullaris. Другая ножка того же канала не расширена и ампулы не образует и поэтому называется простой костной ножкой, crus osseum simplex.

Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Дело в том, что соседние простые костные ножки переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, crus osseum commune, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Поэтому 5 отверстий, вместо шести.

Перепончатый лабиринт

Перепончатый лабиринт , labyrinthus membranaceus , располагается внутри костного и повторяет его очертания. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель – перилимфатическое пространство, spatium perilymphaticum, заполненное жидкостью – перилимфой. Оно пронизано многочисленными соединительнотканными тяжами, которые фиксируют перепончатый лабиринт. Из этого пространства по перилимфатическому протоку, ductus perilymphaticus, проходящему в канальце улитки, перилимфа может оттекать в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости.

Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, которая через эндолимфатический проток, ductus endolymphaticus, проходящий в водопроводе преддверия на заднюю поверхность пирамиды височной кости, может оттекать в эндолимфатический мешок, saccus endolymphaticus, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды.

В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический мешочек, сферический мешочек, три полукружных протока и улитковый проток.

Продолговатый эллиптический мешочек (маточка), utriculus, располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек, sacculus, занимает сферическое углубление. Эллиптический и сферический мешочки сообщаются между собой при помощи тонкого канальца – протока эллиптического и сферического мешочков, ductus utriculosaccularis, от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток, ductus reuniens, впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открываются пятью отверстиями передний, задний и латеральный полукружные протоки.

В эллиптическом мешочке находится пятно эллиптического мешочка, macula utriculi, являющееся местом разветвления эллиптически-мешотчатого нерва и также содержащее сенсорные волосковые клетки, которые образуют рецепторный отдел вестибулярного анализатора (орган равновесия). На внутренней поверхности сферического мешочка находится пятно сферического мешочка, macula sacculi, где располагаются окончания сферически-мешотчатого нерва и в котором локализованы чувствительные волосковые сенсорные клетки, также относящиеся к рецепторам органа равновесия.

Оба пятна покрыты желеподобным веществом, которое смещается при колебаниях эндолимфы, отклоняя волоски сенсорных клеток в ту или иную сторону. Эти пятна воспринимают статические положения головы и прямолинейные движения.

Полукружных протоков всего три: передний, задний и латеральный. Они залегают в полости соответствующих костных полукружных каналов. Каждый полукружный проток имеет изогнутую часть и два конца – перепончатые ножки, crura membranacea. Одна из ножек заканчивается ампулообразным расширением – это ампулярная перепончатая ножка, crus membranaceum ampullare, другая непосредственно открывается в эллиптический мешочек – простая перепончатая ножка, crus membranaceum simplex. Соответственно протокам различают переднюю перепончатую ампулу, ampula membranacea anterior, заднюю перепончатую ампулу, ampula membranacea posterior, и латеральную перепончатую ампулу, ampula membranacea lateralis. Простые ножки переднего и заднего полукружных протоков соединяются вместе, образуя общую перепончатую ножку, crus membranaceum commune, которая открывается в эллиптический мешочек.

На наружной поверхности каждой перепончатой ампулы имеется поперечно идущая ампулярная бороздка, sulcus ampullaris. Указанные бороздки являются местом выхода нервных волокон каждой ампулы.

На внутренней поверхности ампулы бороздке соответствует ампулярный гребешок, crista ampullaris, занимающий от 1 / 3 до 1 / 2 окружности ампулы. Поверхность гребешков покрыта рецепторами анализатора равновесия – волосковыми сенсорными клетками, где начинаются волокна переднего, латерального и заднего ампулярных нервов. Ампулярные гребешки улавливают повороты головы в различных направлениях.

Полукружные протоки располагаются эксцентрично по отношению к костным стенкам полукружных каналов, таким образом, что выпуклые поверхности полукружных протоков плотно прилегают к выпуклым костным стенкам полукружных каналов. Поэтому перилимфатическое пространство находится преимущественно между вогнутыми поверхностями полукружных каналов и полукружных протоков.

Улитковый проток , ductus cochlearis, начинается слепо в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, образуя слепое преддверное выпячивание, cecum vestibulare, и продолжается вперед внутри спирального канала улитки до его верхушки, где образует слепое выпячивание купола, cecum cupulare.

На поперечном разрезе улитковый проток имеет форму треугольника, т.е. ограничен тремя стенками.

Наружная стенка улиткового протока, paries externus ductus cochlearis, срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки. Наружная стенка улиткового протока состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного; среднего – сосудистой полоски, stria vascularis, сосуды которой продуцируют эндолимфу, и внутреннего эпителиального слоя.

Верхняя преддверная стенка улиткового протока (мембрана Рейсснера), paries vestibularis ductus cochlearis, начинается на поверхности костной спиральной пластинки, идет косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Мембрана Рейсснера образует с костной спиральной пластинкой угол 45 0 .

Нижняя барабанная стенка улиткового протока, paries tympanicus ductus cochlearis, образована самым наружным отделом костной спиральной пластинки и натянутой между свободным краем его и наружной стенкой улитки, базилярной пластинкой.

Утолщенный край костной спиральной пластинки, limbus laminae spiralis osseae, покрыт снизу и сверху соединительнотканными и эпителиальными элементами, которые образуют губу преддверного края, labium limbi vestibuli, и губу барабанного края, labium limbi tympani.

Губа преддверного края проникает в полость улиткового канала, продолжаясь в покровную мембрану, membrana tectoria.

Костная спиральная пластинка вместе с улитковым протоком делит полость спирального канала на две части, или лестницы: верхнюю лестницу преддверия и нижнюю барабанную лестницу.

Лестница преддверия, scala vestibuli, начинается в области преддверия, в том месте, где расположено окно преддверия, закрытое основанием стремени. Дальше она поднимается до верхушки улитки, где в области геликотремы переходит в барабанную лестницу.

Барабанная лестница, scala tympani, начинается в области геликотремы и идет в сторону основания улитки и заканчивается у окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой.

На всем протяжении улиткового протока, внутри его полости, на базальной мембране, располагается слуховой спиральный орган (кортиев орган), organum spirale. Он расположен на базилярной пластинке, lamina basilaris, которая содержит до 23 000 тонких коллагеновых волокон (струн), натянутых от свободного края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки на протяжении от ее основания до купола и играющих роль резонаторов. На базилярной пластинке расположены поддерживающие и рецепторные волосковые клетки, воспринимающие механические колебания пери- и эндолимфы. Это и есть рецепторный отдел слухового анализатора.

К клеткам спирального органа через спиральную щель в толще костной спиральной пластинки подходят дендриты клеток спирального узла, расположенного в спиральном канале стержня. Аксоны этих клеток составляют улитковую часть преддверно-улиткового нерва.

Внутренний слуховой проход

Внутренний слуховой проход, meatus acusticus internus, начинается на задней поверхности каменистой части височной кости внутренним слуховым отверстием, porus acusticus internus. Направляясь назад и несколько кнаружи, и заканчивается дном внутреннего слухового прохода, fundus meatus acustici interni. В самом верхнем отделе дна имеется небольшое углубление – поле лицевого нерва, area nervi facialis, от которого берет начало канал лицевого нерва.

Кнаружи от поля лицевого нерва находится участок костного вещества, продырявленный множеством отверстий, образующих верхнее преддверное поле, area vestibularis superior, которому соответствует верхнее решетчатое пятно на внутренней стенке преддверия в области эллиптического углубления. Через эти отверстия выходят волокна преддверной части преддверно-улиткового нерва и через эти отверстия внутренний слуховой проход сообщается с преддверием костного лабиринта. Указанные отверстия ограничены снизу поперечным гребнем, crista transversa.

Ниже поперечного гребня находится углубление – поле улитки, area cochleae, в области которого имеется продырявленный спиральный путь, tr. spiralis foraminosus, который образован множеством мелких отверстий, ведущих в продольные канала стержня улитки. Через эти отверстия выходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. Здесь же находится нижнее преддверное поле, area vestibularis inferior. Оно содержит группу отверстий, соответствующих среднему решетчатому пятну преддверия, которое располагается в области сферического углубления костного лабиринта.

Позади нижнего вестибулярного поля расположено одиночное отверстие, foramen singulare, которому соответствует нижнее решетчатое поле преддверия костного лабиринта и через которое выходит задний ампулярный нерв.

Проводящий путь слухового анализатора

Звуковые колебания воздушной среды улавливаются ушной раковиной и проводятся к барабанной перепонке, колебания которой передаются на цепь слуховых косточек, расположенных в барабанной полости. Колебательные движения основания стремени в окне преддверия вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия. Эти колебания распространяются вдоль лестницы преддверия в сторону купола улитки, а затем через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы, которая закрыта в области окна улитки вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая перилимфа приходит в движение.

Механические колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке, на которой расположен кортиев орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки приводят в действие покровную мембрану, которая взаимодействует с волосковыми сенсорными клетками. В результате механического сгибания волосков и возникающего при этом пьезоэлектрического эффекта происходит трансформация механических движений в нервный импульс. Этот импульс воспринимается периферическими отростками биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле, расположенном в спиральном канале стержня. Центральные отростки этих биполярных нейронов формируют улитковый корешок преддверно-улиткового нерва.

Центральные отростки клеток спирального узла идут через продольные каналы стержня, и выходят из улитки через продырявленный спиральный тракт, попадая во внутренний слуховой проход. Здесь центральные отростки спирального узла соединяются и образуют улитковый корешок (слуховой нерв).

Через внутренний слуховой проход этот нерв идет в полость черепа, проникает в вещество мозга в латеральных отделах бульбарно-мостовой борозды и направляется к переднему и заднему улитковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему (второму) нейрону – клеткам слуховых ядер.

Часть аксонов клеток переднего улиткового ядра в толще мозгового вещества направляются на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела, corpus trapezoideum. Это тело расположено на границе покрышки и вентральной части моста. Меньшая часть волокон переднего улиткового ядра направляется к ядру трапециевидного тела своей стороны.

Аксоны клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок четвертого желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, где погружаются в вещество мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела.

На противоположной стороне моста волокна переднего и заднего улитковых ядер (волокна трапециевидного тела) вместе с волокнами ядра трапециевидного тела этой же стороны образуют изгиб, обращенный в латеральную сторону, и дают начало латеральной петле, lemniscus lateralis. Латеральная петля следует к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу и нижнему холмику четверохолмия крыши среднего мозга.

Часть волокон слухового пути заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передает импульс следующему нейрону, отростки которого, пройдя через внутреннюю капсулу, направляются к корковому концу слухового анализатора. Корковый конец слухового анализатора находится на обращенной в сторону сильвиевой борозды поверхности верхней височной извилины, точнее в поперечных височных извилинах Гешля.

Другая часть нервных волокон проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а затем через ручку нижнего холмика проникает в ядро нижнего холмика, где и заканчивается. Здесь осуществляется переключение на покрышечно-спинальный тракт (tractus tectospinalis et tractus tectobulbaris), который относится к экстрапирамидной системе и передает импульсы к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Этот тракт реализует защитные двигательные реакции в ответ на резкие звуковые раздражения.

Проводящий путь вестибулярного анализатора

Раздражения волосковых сенсорных клеток, локализованных в пятнах сферического и эллиптического мешочков и ампулярных гребешках, воспринимаются периферическими отростками биполярных нейронов преддверного узла, расположенного на дне внутреннего слухового прохода.

В преддверном узле различают две части: верхнюю и нижнюю. Периферические отростки нейронов верхней части узла вступают в верхнее вестибулярное поле внутреннего слухового прохода и через верхнее решетчатое пятно проникают во внутреннее ухо. Там они распределяются в пятне эллиптического мешочка, образуя эллиптически-мешотчатый нерв, n. utricularis, а также в верхнем и латеральном ампулярных гребешках, образуя передний ампулярный нерв и латеральный ампулярный нерв, nn. ampulares anterior et lateralis соответственно.

Периферические отростки нервных клеток нижней части преддверного узла вступают в нижнее преддверное поле и в одиночное отверстие внутреннего слухового прохода.

Та часть отростков, которая вступает в нижнее преддверное поле, называется сферически-мешотчатым нервом, n. saccularis. Он вступает через среднее решетчатое пятно во внутренне ухо и направляется к пятну сферического мешочка. Через одиночное отверстие и, соответственно, нижнее решетчатое пятно во внутреннее ухо входит задний ампулярный нерв, n. ampullaris posterior, который разветвляется главным образом в заднем ампулярном гребешке.

Центральные отростки нервных клеток преддверного узла образуют преддверный корешок. Отойдя от узла, преддверный корешок соединяется с улитковым корешком и образует преддверно-улитковый нерв. Этот нерв идет по внутреннему слуховому проходу, затем через внутреннее слуховое отверстие вступает в полость черепа. Далее проникает в продолговатый мозг в латеральных отделах бульбарно-мостовой борозды и направляется к вестибулярным ядрам ромбовидной ямки, лежащим в области вестибулярного поля. Отростки клеток вестибулярных ядер по нижним мозжечковым ножкам достигают мозжечка (ядра шатра и шаровидного ядра), образуя вестибуломозжечковый тракт. Кроме того, от ядер Роллера и Дейтерса начинаются передний и латеральный вестибулоспинальные тракты.

Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок – в узелок, nodulus, минуя вестибулярные ядра.

Сосуды преддверно-улиткового органа

Орган слуха и равновесия кровоснабжается из нескольких источников.

Наружную поверхность ушной раковины кровоснабжают передние ушные ветви поверхностной височной артерии, rami auriculares anteriores arteriae temporalis superficialis.

Внутренняя поверхность ушной раковины снабжается ушной ветвью затылочной артерии и задней ушной ветвью наружной сонной артерии, ramus auricularis a. occipitalis et ramus auricularis posterior a. carotis externa.

Венозная кровь оттекает по одноименным венам. По передним ушным венам в занижнечелюстную вену, v. retromandibularis, по задним ушным венам в наружную яремную вену, v. jugularis externa.

К наружному слуховому проходу подходят передние ушные ветви от поверхностной височной артерии и глубокая ушная артерия от верхнечелюстной артерии, a. auricularis profundus из a. maxillaris.

Венозная кровь оттекает в систему верхнечелюстной вены, v. maxillaris.

К среднему уху подходят следующие артерии:

1. Передняя барабанная артерия, a . tympanica anterior , от верхнечелюстной артерии, вступающая в барабанную полость через барабанно-каменистую щель, fissura petrotympanica.

2. Нижняя барабанная артерия , a. tympanica inferior – ветвь восходящей глоточной артерии, a. pharyngea ascendens, проникает в барабанную полость через барабанный каналец, canaliculus tympanicus (снизу через каменистую ямочку, fossula petrosa).

3. Верхняя барабанная артерия , a . tympanica superior , от средней менингеальной артерии, a. meningea media, направляется в барабанную полость через полуканал мышцы, напрягающей барабанную перепонку.

4. Задняя барабанная артерия , a. tympanica posterior , из шилососцевидной артерии, a. stylomastoidea, проникает в барабанную полость через каналец барабанной струны, canaliculus chordae tympani. Эта же артерия посылает в барабанную полость стременную ветвь, ramus stapedius, к одноименной мышце и сосцевидные ветви к слизистой оболочке ячеек сосцевидного отростка.

5. Сонно-барабанные ветви , rami caroticotympanici , от внутренней сонной артерии вступают в барабанную полость через одноименные канальцы в задней стенке внутреннего сонного канала.

6. Каменистая ветвь средней менингеальной артерии , ramus petrosus a. meningeae mediae , вступает в барабанную полость через расщелину канала малого каменистого нерва, hiatus canalis nervi petrosi minoris.

Ветви указанных сосудов, соединяясь между собой, образуют в слизистой оболочке барабанной полости густую артериальную сеть. Причем в глубоких слоях слизистой располагаются более крупные артерии, а в поверхностных – преимущественно капиллярная сеть.

К слуховой трубе подходят передняя барабанная артерия, глоточные ветви восходящей глоточной артерии, rami pharyngeales a. pharyngeae ascendens, артерия крыловидного канала, a. canalis pterygoidei (ветвь верхнечелюстной артерии), каменистая ветвь средней менингеальной артерии. Ветви нижней барабанной артерии идут к костной части слуховой трубы.

Вены среднего уха сопровождают одноименные артерии и впадают в глоточное венозное сплетение, в менингеальные вены и в занижнечелюстную вену.

К барабанной перепонке подходят со стороны наружного слухового прохода – ветвь глубокой ушной артерии, a. auricularis profunda, а также ряд других артерий кожи наружного слухового прохода. Со стороны среднего уха барабанная перепонка снабжается ветвями передней барабанной артерии и других артерий, переходящих на нее из смежных участков слизистой оболочки.

К внутреннему уху подходит артерия лабиринта, a. labyrinthi, (ветвь базилярной артерии). Она вступает во внутренний слуховой проход, сопровождает преддверно-улитковый нерв и делится на преддверные ветви, rami vestibulares, и улитковую ветвь, ramus cochlearis.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части височной кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган слуха.

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки (см. ниже раздел УЛИТКА).

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около 35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий восприятие звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет 0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце 0,5 мм (т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие рецепторы (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном ганглии улитки. Эти первые нейроны слухового пути, аксоны которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра продолговатого мозга. При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в продолговатый мозг от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их возбуждение под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного нейрона спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

Внутреннее ухо расположено внутри пирамиды височной кости, между слуховым проходом и барабанной полостью. Несмотря на то, что размеры этого участка слухового аппарата человека весьма невелики, строение внутреннего уха выполнено природой по довольно сложной схеме. состоит из двух лабиринтов – костного и перепончатого, каждый из которых имеет свою структуру.

Костный лабиринт является своего рода оболочкой для перепончатого лабиринта. Его стенки, состоящие из компактной кости, ограничивают три отдела – улитку, преддверие и полукружные каналы. Улитка расположена спереди, чуть ниже преддверия, медиально к нему. Полукружные каналы, наоборот, лежат чуть выше преддверия, с задней его стенки и направлены латерально.

Преддверие расположено посредине костного лабиринта. Это небольшая полость округлой неправильной формы, которая сообщается с остальными частями лабиринта несколькими отверстиями. В задней части преддверия находятся пять «окон», ведущих к полукружным каналам. В передней части расположен широкий проход, ведущий к каналу улитки. У самого начала улитки этот проход преграждает барабанная перепонка.

Латеральная стенка преддверия занята отверстием с пластинкой стремени. По медиальной стенке проходит гребешок, разделяющий полость на два углубления. В нем же находится и водопровод преддверия, проходящий через кость височной пирамиды и оканчивающийся на задней ее поверхности.

Строение внутреннего уха человека невозможно рассматривать без строения улитки. Это основная часть слухового аппарата, отвечающая за восприятие человеком звуков. Улитка образована костным каналом спиралевидной формы, обернутым вокруг костного стержня. Горизонтально расположенная спираль в 2,5 витка начинается от преддверия. Канал улитки разделен по всей длине спиральной костной пластиной на две части – лестницу преддверия и барабанную лестницу. Последняя открывается в барабанную полость через небольшое окно, вблизи которого расположен водопровод улитки.

Последний отдел костного лабиринта – костные полукружные каналы. Они представляют собой дугообразные костные ходы, расположенные взаимно перпендикулярно. Передний канал упирается в ось пирамиды височной кости вертикально. Задний полукружный канал тоже направлен вертикально, но располагается параллельно задней стенке пирамиды.

Латеральный полукружный канал лежит горизонтально и вдается в сторону барабанной полости. Каждый канал имеет две ножки, открывающиеся в преддверии небольшими отверстиями. Одна из ножек имеет на конце небольшое расширение (ампулу), вторая – без расширения. Задний и передний канал соединяются у преддверия в одну ножку, поэтому в полость преддверия выходит только пять отверстий.

Строение перепончатого лабиринта

Перепончатый лабиринт находится внутри лабиринта костного. Его стенки, образованные из полупрозрачной тонкой перепонки, почти полностью повторяют очертания костного лабиринта. В строение внутреннего уха человека этот отдел входит в качестве органа, отвечающего за анализ слуха и гравитации.

Внутри перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а снаружи окружен перилимфой. Две части этого отдела расположены в преддверии костного лабиринта – это эллиптический и сферический мешочки. Сам перепончатый отдел подвешен на стенку костного лабиринта с помощью системы мембран, предотвращающих его смещение во время движения.