Физиология сенсорных систем. Зрительная сенсорная система: строение, функции

Орган зрения является самым важным из всех органов чувств человека, ведь около 90% информации о внешнем мире человек получает через зрительный анализатор или зрительную систему. Основными функциями органа зрения являются центральное, периферическое, цветовое и бинокулярное зрение, а также светоощущение.

Человек видит не глазами, а посредством глаз, откуда информация передается через зрительный нерв в определенные области затылочных долей коры головного мозга, где формируется та картина внешнего мира, которую мы видим.

Строение зрительной системы

Зрительная система состоит из:

* Глазного яблока;

* Защитного и вспомогательного аппарата глазного яблока (веки, конъюнктива, слезный аппарат, глазодвигательные мышцы и фасции глазницы);

* Системы жизнеобеспечения органа зрения (кровоснабжение, выработка внутриглазной жидкости, регуляция гидро и гемодинамики);

* Проводящих путей – зрительного нерва, зрительного перекреста и зрительного тракта;

* Затылочных долей коры больших полушарий головного мозга.

Глазное яблоко

Глаз имеет форму сферы, поэтому к нему стала применяться аллегория яблока. Глазное яблоко – очень нежная структура, поэтому располагается в костном углублении черепа – глазнице, где частично укрыто от возможного повреждения.

Глаз человека имеет не совсем правильную шаровидную форму. У новорожденных его размеры равны (в среднем) по сагиттальной оси 1, 7 см, у взрослых людей 2, 5 см. Масса глазного яблока новорожденного находится в пределах до 3 г, взрослого человека - до 7-8 г.

Особенности строения глаз у детей

У новорожденных глазное яблоко относительно большое, но короткое. К 7-8 годам устанавливается окончательный размер глаз. Новорожденный имеет относительно большую и более плоскую, чем у взрослых, роговицу. При рождении форма хрусталика сферичная; в течение всей жизни он растет и становится более плоским. У новорожденных в строме радужки пигмента мало или совсем нет. Голубоватый цвет глазам придает просвечивающий задний пигментный эпителий. Когда пигмент начинает появляться в радужке, она приобретает свой собственный цвет.

Строение глазного яблока

Глаз располагается в глазнице и окружен мягкими тканями (жировая клетчатка, мышцы, нервы и пр.). Спереди он покрыт конъюнктивой и прикрыт веками.

Глазное яблоко состоит из трех оболочек (наружной, средней и внутренней) и содержимого (стекловидного тела, хрусталика, а также водянистой влаги передней и задней камер глаза).

Наружная, или фиброзная, оболочка глаза представлена плотной соединительной тканью. Она состоит из прозрачной роговицы в переднем отделе глаза и белого цвета непрозрачной склеры. Обладая эластическими свойствами, эти две оболочки образуют характерную форму глаза.

Функция фиброзной оболочки – проведение и преломление лучей света, а также защита содержимого глазного яблока от неблагоприятных внешних воздействий.

Роговица – прозрачная часть (1/5) фиброзной оболочки. Прозрачность роговицы объясняется уникальностью ее строения, в ней все клетки расположены в строгом оптическом порядке и в ней отсутствуют кровеносные сосуды.

Роговица богата нервными окончаниями, поэтому она очень чувствительна. Воздействие неблагоприятных внешних факторов на роговицу вызывает рефлекторное сжимание век, обеспечивая защиту глазного яблока. Роговица не только пропускает, но и преломляет световые лучи, она имеет большую преломляющую силу.

Склера – непрозрачная часть фиброзной оболочки, которая имеет белый цвет. Ее толщина достигает 1 мм, а самая тонкая часть склеры расположена в месте выхода зрительного нерва. Склера состоит в основном из плотных волокон, которые придают ей прочность. К склере крепятся 6ть глазодвигательных мышц.

Функции склеры – защитная и формообразующая. Сквозь склеру проходят многочисленные нервы и сосуды.

Сосудистая оболочка , средний слой, содержит кровеносные сосуды, по которым кровь поступает для питания глаза. Прямо под роговицей сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку, которая и определяет цвет глаз. В центре ее находится зрачок . Функция этой оболочки – ограничивать поступление света в глаз при его высокой яркости. Это достигается сужением зрачка при высокой освещенности и расширением – при низкой.

За радужной оболочкой расположен хрусталик , похожий на двояковыпуклую линзу, который улавливает свет, когда он проходит через зрачок и фокусирует его на сетчатке. Вокруг хрусталика сосудистая оболочка образует ресничное тело, в котором заложена цилиарная (ресничнвя) мышца, регулирующая кривизну хрусталика, что обеспечивает ясное и четкое видение разноудаленных предметов.

Когда эта мышца расслаблена, прикрепленный к цилиарному телу ресничный поясок натягивается и хрусталик уплощается. Его кривизна, а следовательно и преломляющая сила, минимальна. В таком состоянии глаз хорошо видит удаленные объекты.

Чтобы рассмотреть предметы, расположенные вблизи, цилиарная мышца сокращается, а напряжение ресничного пояска ослабевает, так что хрусталик становится более выпуклым, следовательно, более сильно преломляющим.

Это свойство хрусталика менять свою преломляющую силу луча, называется аккомодацией .

Внутренняя оболочка глаза представлена сетчаткой – высо- кодифференцированной нервной тканью. Сетчатка глаза – передний край мозга, исключительно сложное как по своей структуре, так и по функциям образование.

Что интересно, в процессе эмбрионального развития сетчатка глаза формируется из той же группы клеток, что головной и спинной мозг, поэтому справедливо утверждение, что поверхность сетчатки является продолжением мозга.

В сетчатке свет преобразуется в нервные импульсы, которые по нервным волокнам передаются в мозг. Там они анализируются, и человек воспринимает изображение.

Главным слоем сетчатки является тонкий слой светочувствительных клеток – фоторецепторов . Они бывают двух видов: отвечающие на слабый свет (палочки) и сильный (колбочки).

Палочек насчитывается около 130 миллионов, и они расположены по всей сетчатке, кроме самого центра. Благодаря им человек видит предметы на периферии поля зрения, в том числе при низкой освещенности.

Колбочек насчитывается около 7 миллионов. Они расположены главным образом в центральной зоне сетчатки, в так называемом желтом пятне . Сетчатка здесь максимально утончается, отсутствуют все слои, кроме слоя колбочек. Желтым пятном человек видит лучше всего: вся световая информация, попадающая на эту область сетчатки, передается наиболее полно и без искажений. В этой области возможно лишь дневное и цветное зрение.

Под воздействием световых лучей в фоторецепторах происходит фотохимическая реакция (распад зрительных пигментов), в результате которой выделяется энергия (электрический потенциал), несущая зрительную информацию. Эта энергия в виде нервного возбуждения передается в другие слои сетчатки – на клетки-биполяры, а затем на ганглиозные клетки. При этом, благодаря сложным соединениям этих клеток, происходит удаление случайных “помех” в изображении, усиливаются слабые контрасты, острее воспринимаются движущиеся предметы.

В конечном счете, вся зрительная информация в кодированном виде передается в виде импульсов по волокнам зрительного нерва в головной мозг, его высшую инстанцию – заднюю кору, где и происходит формирование зрительного образа.

Что интересно, лучи света, проходя сквозь хрусталик, преломляются и переворачиваются, из-за чего на сетчатке возникает перевернутое уменьшенное изображение предмета. Также картинка с сетчатки каждого глаза поступает в головной мозг не целиком, а словно разрезанная пополам. Однако мы видим мир нормально.

Следовательно, дело не столько в глазах, сколько в мозге. В сущности, глаз – это просто воспринимающий и передающий инструмент. Клетки мозга, получив перевернутое изображение, переворачивают его снова, создавая истинную картину окружающего мира.

Содержимое глазного яблока

Содержимое глазного яблока – стекловидное тело, хрусталик, а также водянистая влага передней и задней камер глаза.

Стекловидное тело по весу и объему составляет примерно 2/3 глазного яблока и более чем на 99% состоит из воды, в которой растворено небольшое количество белка, гиалуроновой кислоты и электролитов. Это прозрачное бессосудистое студенистое образование, заполняющее пространство внутри глаза.

Стекловидное тело достаточно прочно связано с цилиарным телом, капсулой хрусталика, а также с сетчаткой вблизи зубчатой линии и в области диска зрительного нерва. С возрастом связь с капсулой хрусталика ослабевает.

Вспомогательный аппарат глаза

К вспомогательному аппарату глаза относят глазодвигательные мышцы, слезные органы, а также веки и конъюнктиву.

Глазодвигательные мышцы

Глазодвигательные мышцы обеспечивают подвижность глазного яблока. Их шесть: четыре прямых и две косых.

Прямые мышцы (верхняя, нижняя, наружная и внутренняя) начинаются от сухожильного кольца, расположенного у вершины орбиты вокруг зрительного нерва, и прикрепляются к склере.

Верхняя косая мышца начинается от надкостницы глазницы сверху и кнутри от зрительного отверстия, и, направляясь несколько кзади и книзу, прикрепляется к склере.

Нижняя косая мышца начинается от медиальной стенки орбиты позади нижней глазничной щели и прикрепляется к склере.

Кровоснабжение глазодвигательных мышц осуществляется мышечными ветвями глазной артерии.

Наличие двух глаз позволяет сделать наше зрение стереоскопичным (то есть формировать трехмерное изображение).

Точная и слаженная работа мышц глаза позволяет нам видеть окружающий мир двумя глазами, т.е. бинокулярно. В случае нарушения функций мышц (например, при парезе или параличе одной из них) возникает двоение или же зрительная функция одного из глаз подавляется.

Также считается, что глазодвигательные мышцы участвуют в процессе подстройки глаза к процессу видения (аккомодации). Они сжимают или растягивают глазное яблоко так, чтобы лучи, поступающие от обозреваемых объектов, будь то вдали или вблизи, могли попасть точно на сетчатку. При этом хрусталик обеспечивает более тонкую настройку.

Кровоснабжение глаза

Мозговая ткань, осуществляющая проведение нервных импульсов от сетчатки до зрительной коры, а также зрительная кора, в норме почти повсеместно имеют хорошее обеспечение артериальной кровью. В кровоснабжении этих мозговых структур участвуют несколько крупных артерий, входящих в состав каротидных и вертебрально-базилярной сосудистых систем.

Артериальное кровоснабжение головного мозга и зрительного анализатора осуществляется из трех основных источников - правой и левой внутренней и наружной сонных артерий и непарной базилярной артерии. Последняя образуется в результате слияния правой и левой позвоночных артерий, расположенных в поперечных отростках шейных позвонков.

Почти вся зрительная кора и отчасти кора прилежащих к ней теменной и височной долей, а также затылочные, среднемозговые и мостовые глазодвигательные центры снабжаемых кровью за счет вертебро-базилярного бассейна (вертебра – в переводе с латинского – позвонок).

В связи с этим нарушения кровообращения в вертебрально-базилярной системе может стать причиной нарушения функций как зрительной, так и глазодвигательной систем.

Вертебробазилярная недостаточность, или синдром позвоночной артерии, – это состояние, при котором снижается кровоток в позвоночных и базилярной артериях. Причиной этих нарушений могут быть сдавливание, повышение тонуса позвоночной артерии, в т.ч. в следствие сдавливания костной тканью (остеофиты, грыжа межпозвоночного диска, подвывих шейных позвонков и др.).

Как видите, наши глаза – это исключительно сложный и удивительный дар природы. Когда все отделы зрительного анализатора работают гармонично и без помех, окружающий нас мир мы видим ясно.

Относитесь к своим глазам бережно и внимательно!

Представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию и формирующих зрительные ощущения. Согласно современным представлениям, 80-90% всей информации об окружающем мире человек получает благодаря . С помощью зрительного анализатора воспринимаются размеры предметов, степень их освещённости, цвет, форма, направление и скорость передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Всё это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Описание полей схемы:

Схема строения зрительного анализатора: 1 - сетчатка, 2 - неперекрещенные волокна зрительного нерва, 3 - перекрещенные волокна зрительного нерва, 4 - зрительный тракт, 5 - наружнее коленчатое тело, 6 - латеральный корешок, 7 - зрительные доли

Выходя из глаза, зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя половина перекрещивается с такой же половиной другого глаза и вместе с наружной половиной противоположной стороны направляется к метаталамусу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны в затылочной доле . Часть волокон зрительного тракта направлена к клеткам четверохолмия , от которых начинается тектоспинальный путь рефлекторных ориентировочных движений, связанных со зрением. Кроме того, в четверохолмии имеются связи с парасимпатическим ядром Якубовича, от которого начинаются волокна глазодвигательного нерва, обеспечивающие сужение зрачка и аккомодацию глаза.

Зрение для человека является одним из способов ориентировки в пространстве. С его помощью мы получаем информацию о смене дня и ночи, различаем окружающие нас предметы, движение живых и неживых тел, различные графические и световые сигналы. Зрение очень важно для трудовой деятельности человека.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы является глаз, который расположен в углублении черепа - глазнице.

Сзади и с боков он защищен от внешних воздействий костными стенками глазницы, а спереди - веками. Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательных структур: слезных желез, ресничной мышцы, кровеносных сосудов и нервов. Слезная железа выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания. Равномерное распределение слезной жидкости по поверхности глаза происходит за счет мигания век.

Глазное яблоко ограничено тремя оболочками - наружной, средней и внутренней (рис. 5.4). Наружная оболочка глаза - склера, или белочная оболочка. Это плотная непрозрачная ткань белого цвета, толщиной около 1 мм, в передней части она переходит в прозрачную роговицу.

Под склерой расположена сосудистая оболочка глаза, толщина которой не превышает 0,2-0,4 мм. В ней содержится большое количество кровеносных сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное (ципиарное) тело и радужную оболочку (радужку). Вместе эти структуры составляют среднюю оболочку.

В центре радужки располагается отверстие - зрачок, его диаметр может изменяться, отчего глаз воспринимает большее или меньшее количество света. Просвет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке.

В радужной оболочке содержится особое красящее вещество - меланин. Ot количества этого пигмента цвет радужки может колебаться от серого и голубого до коричневого, почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. Если пигмент отсутствует (таких людей называют альбиносами), то лучи света могу» проникать в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки. У альбиносов глаза имеют красноватый оттенок, зрение понижено.

В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулирующая его кривизну.

Хрусталик - прозрачное, эластичное образование, имеет форму двояковыпу|И лой линзы. Он покрыт прозрачной сумкой, по всему его краю к ресничному телу тянутся тонкие, но очень упругие волокна. Эти волокна держат хрусталик в растянутом состоянии. В передней и задней камере глаза находится прозрачная жидкость, которая снабжает питательными веществами роговицу и хрусталик. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.

Оптическая система глаза представлена роговицей, камерами глаза, хруста-диком и стекловидным телом. Каждая из этих структур имеет свой показатель оптической силы.

Оптическая сила выражается в диоптриях. Одна диоптрия (дптр) равняется оптической силе линзы, которая фокусирует параллельные лучи света в точке, удаленной на расстояние 1 м после прохождения линзы. Оптическая сила системы глаза составляет 59 дптр при рассматривании далеких предметов и 70,5 дптр при рассматривании близких предметов.

Глаз -чрезвычайно сложная оптическая система, которую можно сравнить с фотоаппаратом, в котором объективом выступают все части глаза, а фотопленкой - сетчатка. На сетчатке фокусируются лучи света, давая уменьшенное и перевернутое изображение. Фокусировка происходит за счет изменение кривизны хрусталика: при рассматривании близкого предмета он становится выпуклым, а при рассматривании удаленного - более плоским.

Ребенок в первые месяцы после рождения путает верх и низ предмета. Если ему показать горящую свечу, то он, стараясь схватить пламя, протянет руку не вверх, а вниз.

Несмотря на то, что на сетчатке изображение получается перевернутым, мы видим предметы в нормальном положении благодаря повседневной тренировке зрительной сенсорной системы. Это достигается образованием условных рефлексов, показаниями других анализаторов и постоянной проверкой зрительных ощущений повседневной практикой.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2-0,3 мм), весьма сложной по строению оболочкой - сетчаткой, или ретиной, на которой находятся светочувствительные клетки, или рецепторы - палочки и колбочки (рис 5.5). Колбочки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки - в желтом пятне. По мере удаления от центра число колбочек уменьшается, а палочек - возрастает. На периферии сетчатки имеются только палочки. У взрослого человека насчитывается 6-7 млн палочек, которые обеспечивают восприятие дневного и сумеречного света. Колбочки являются рецепторами цветного зрения, палочки - черно-белого.

Местом наилучшего видения является желтое пятно, и особенно его центральная ямка. Такое зрение называют центральным. Остальные части сетчатки участвуют в боковом, или периферическом, зрении. Центральное зрение позволяет рассматривать мелкие детали предметов, а периферическое - ориентироваться в пространстве.

В палочках содержится особое вещество пурпурного цвета - зрительный пурпур, или родопсин, в колбочках - вещество фиолетового цвета йодопсин, который, в отличие от родопсина, в красном свете выцветает.

Возбуждение палочек и колбочек вызывает появление нервных импульсов в волокнах зрительного нерва. Колбочки менее возбудимы, поэтому, если слабый свет попадает в центральную ямку, где находятся только колбочки, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Слабый свет хорошо виден, когда он попал боковые поверхности сетчатки. Следовательно, при ярком освещении функционируют в основном колбочки, при слабом освещении - палочки.

В сумерках при слабом освещении человек видит за счет зрительного пурпура. Распад зрительного пурпура под действием света вызывает возникновение импульсов возбуждения в окончаниях зрительного нерва и является начальным моментом передачи афферентной информации в зрительный нерв.

Зрительный пурпур на свету распадается на белок опсин и пигмент ретинен - производное витамина А. В темноте витамин А превращается в ретинен, который соединяется с опсином и образует родопсин, т. е. происходит восстановление зрительного пурпура. Витамин А является источником зрительного пурпура.

Недостаток в организме человека витамина А нарушает образование зрительного пурпура, что вызывает резкое ухудшение сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту (гемералопию).

Зрительное ощущение возникает не сразу с началом раздражения, а после некоторого скрытого периода (0,1 с). Оно не исчезает с прекращением действия света,а остается в течение некоторого времени, необходимого для удаления из сетчаткга раздражающих продуктов распада светореактивных веществ и их восстановл

Рецепторы сетчатки передают сигналы по волокнам зрительного нерва, в котором насчитывают до 1 млн нервных волокон, только один раз, в момент появления нового предмета. Далее добавляются сигналы о наступающих изменениях в изображении предмета и о его исчезновении. Зрительные ощущения возникают только в момент фиксации взгляда в ряде последовательных точек предмета.

Непрерывные мелкие колебательные движения глаз, которые совершаются постоянно в течение 25 мс, позволяют человеку видеть неподвижные предметы. Например, у лягушек колебательных движений глаз нет, поэтому они видят только те предметы, которые перемещаются. Отсюда ясно, насколько велика роль движений глаз в обеспечении зрения.

Электромагнитные волны вызывают определенные цветовые ощущения, которые соответствуют следующим длинам волн: красный - 620-760 нм, оранжевый - 510-585, голубой - 480-510, фиолетовый - 390-450 нм.

Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы - это зрительный нерв, ядра верхних бугров четверохолмия среднего мозга, ядра промежуточного мозга.

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле, причем первичная кора лежит в окрестностях шпорной борозды, в коре язычковой и клиновидной извилин (рис. 5.6). Вторичная кора располагается вокруг первичной. Нормальное зрение осуществляется двумя глазами - бинокулярное зрение. Левым и правым глазом человек видит неодинаково - на сетчатке каждого глаза получаются разные изображения. Но оттого, что изображение возникает на идентичных точках сетчатки, человек воспринимает предмет как единое целое. Идентичные точки - это точки, которые расположены от центральных ямок на одном расстоянии и в одном направлении. Если лучи от рассматриваемого предмета попадут на неидентичные (несоответственные) точки сетчатки, то изображение пред-

1. Значение и общий план организации зрительной сенсорной системы

Зрительная сенсорная система – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Через нее человек получает около 90 % информации о внешней среде. Не случайна пословица «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать».

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм. Видим мы только при наличии света. Отвыкший от света, человек слепнет.

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферический отдел – это сложный вспомогательный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела первых (биполярных) и вторых (ганглиозных) нейронов;

2. проводниковый отдел – зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой аксоны нейронов и вторых частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах таламуса, так называемых наружных коленчатых телах;

3. корковый отдел – четвертые нейроны находятся в 17-ом поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле, или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или периферия анализатора (18-е и 19-е поля), функция которого – опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных областях.

2. Оптическая система глаза и преломление света (рефракция)

Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительной сенсорной системы решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа. В связи с необходимостью наводить глаза на рассматриваемый объект, вращая их, природа создала у большинства видов животных шарообразную форму глазного яблока. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько светопроводящих сред – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело, назначение которых преломлять их и фокусировать в области расположения рецепторов на сетчатке, обеспечивать четкое изображение на ней.

Как вы помните, камера глаза имеет 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка – склера, переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужки имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) содержит фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение.

Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик, который представляет собой двояковыпуклую линзу. В глазу преломление света проходит по общим законам физики. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т.е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке – фокусе. Такой ход лучей обеспечивает четкое изображение на сетчатке, причем оно получается действительным, уменьшенным и обратным (рис. 26).

Рис. 26. Ход лучей и построение изображений в редуцированном глазу: АВ – предмет; аb – его изображение;

Dd – главная оптическая ось

Аккомодация. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были здесь сфокусированы. Когда человек смотрит на далекие предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. При этом близкие предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато, т.к. лучи от них собираются за сетчаткой (рис. 27). Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рис. 27. Ход лучей от близкой и далекой точки: От далекой точки А (параллельные лучи) изображение а получается на сетчатке при ненапряженном аккомодационном аппарате; при этом от близкой точки В изображение в образуется за сетчаткой

Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов называется аккомодацией. Этот процесс осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке. При рассмотрении далеких предметов хрусталик становится плоским, как бы растягиваясь (рис. 28). Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика.

Существует две главные аномалии преломления лучей (рефракции) в глазу: близорукость и дальнозоркость. Они обусловлены, как правило, ненормальной длиной глазного яблока. В норме продольная ось глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35 % людей имеются нарушения этого соответствия. В случае врожденной близорукости продольная ось глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым (рис. 29). Приобретенная близорукость связана с увеличением кривизны хрусталика, возникающая, в основном, при нарушении гигиены зрения. В дальнозорком глазу, наоборот, продольная ось глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато. Приобретенная дальнозоркость возникает у пожилых людей из-за уменьшения выпуклости хрусталика и ухудшения аккомодации. В связи с возникновением старческой дальнозоркости ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7 – 10 лет до 75 см в 60 лет и более).

Рис. 28. Механизм аккомодации (по Г. Гельмгольцу) В левой половине хрусталик (7) уплощен при рассматривании далекого предмета, а справа он стал более выпуклым за счет аккомодационного усилия при рассматривании близкого предмета. 1 – склера; 2 – сосудистая оболочка; 3 – сетчатка; 4 – роговица; 5 – передняя камера; 6 – радужная оболочка; 7 – хрусталик; 8 – стекловидное тело; 9 – ресничная мышца, ресничные отростки и ресничные связки; 10 – центральная ямка; 11 – зрительный нерв

Рис. 29. Схема рефракции в нормальном (а), близоруком (б) и дальнозорком (в) глазу. Оптическая коррекция близорукости (г) и дальнозоркости (д)

3. Фоторецепция

Фоторецепция – это процесс преобразования световых раздражений в нервное возбуждение, а фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервный

импульс. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин) (рис. 30).

Когда свет падает на фоторецепторы, в них происходит фотохимиче-ская реакция: поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм – сине-зеленая часть спектра), родопсин (зрительный пурпур), который представляет собой сложный светочувствительный белок, распадается и обесцвечивается. Продукты распада изменяют мембранный потенциал фо-торецепторов, в результате чего сначала в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки, связанных с ними, генерируются электрические потенциалы, ко-торые передают информацию в головной мозг, где происходит оконча-тельный анализ возбуждения, различение изображений и формирование ощущения. В темноте родопсин снова синтезируется.

В фоторецепторах рецепторный потенциал возникает при гиперпо-ляризации мембраны. Это единственное исключение из правила, когда ре-цепторный потенциал является гиперполяризующим.

На свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных кле-ток, а в темноте – их деполяризация, т.е. стимулом для них является тем-нота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные измене-ния, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства.

Рис. 30. Строение сетчатки

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их около 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в централь-ной части сетчатки (их около 7 млн), различаются по своим функциям. Па-лочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и явля-ются органами сумеречного зрения. Они обеспечивают черно-белое (бес-цветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зре-ния. Они воспринимают яркое освещение и обеспечивают цветное зрение.

У человека существует 3 вида колбочек: воспринимающие преиму-щественно красный, зеленый и сине- фиолетовый цвет. Разная их цвето-вая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех ти-пов колбочек – ощущение белого цвета.

Трехсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 г. М. В. Ломоносов. 100 лет спустя ее развил немецкий ученый Г. Гельм-гольц, который не упомянул об открытии Ломоносова.

При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8 % мужчин и у 0,5 % жен-щин.

4. Функциональные характеристики зрения

Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения.

Остротой зрения называется способность различать отдельные объ-екты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки вос-принимаются как раздельные, – примерно 0,5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4 – 5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем перифериче- ское зрение. Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.

Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т.е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, т. к. ее коэффициент преломления близок к ко-

эффициенту преломления воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при непод-вижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением глазных яблок в глаз-ницах. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, т.к. воспринимаю-щие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее по-ле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя гла-зами. Такое зрение имеет преимущество перед монокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспе-чивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изобра-жение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза – его глазодви- гательного аппарата (четыре прямые и две косые мышцы), другими сло- вами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза, или ортофория, имеется лишъ у 40 % людей. Его нарушение воз- можно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансирован- ности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиоло- гическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных – явное косоглазие.

Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости переме-щения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается веду-щим глазом, а восприятие окружающего фона – неведущим глазом.

Лекция 21 СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

1. Значение и общий план организации слуховой сенсорной системы

Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека. Вся жизнь человека протекает в мире звуков. Слух играет крайне важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение и для оценки временных интервалов – темпа и ритма движений.

Слуховая сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферического (сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха);

2. проводникового (первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т.е. по слуховому нерву (входящему в 8 пару черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть – к ядрам таламуса (внутреннему коленчатому телу);

3. коркового (четвертый нейрон, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны коры, где интегрируются с другими формами информации).

2. Функции наружного, среднего и внутреннего уха

Звук в ухе проделывает более сложный путь, чем луч света в глазу (рис. 31).

Наковальня

Овальное окно

Базальная мембрана

Овальное окно

Вестибулярная лестница

Средняя лестница

Круглое окно

Тимпаническая лестница

Рис. 31. Наружное, среднее и внутреннее ухо.

Внизу – схема каналов улитки в развернутом виде и движения звуковой волны

Ушная раковина (наружное ухо) – звукоулавливатель. На пути в среднее ухо звук встречает преграду – барабанную перепонку, которая отделяет наружное ухо от среднего. Ударяясь, он колеблет ее, и она повторяет колебания воздушных волн, не искажая их.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную (барабанную) полость, которая через слуховую (евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки, а через нее – с ротовой полостью.

и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. В среднем ухе наблюдается усиление звука. Соединенные друг с другом 3 слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко – усиливают колебания барабанной перепонки почти в 50 раз и через перепонку овального окна передают эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, – перилимфе. Внутреннее ухо является звуковоспринимающим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, образующую 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками – основной мембраной и вестибулярной мембраной – на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница) (рис. 32).

Благодаря такому соединению среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при резких и сильных изменениях внешнего давления – при погружениях под воду, снижениях или подъемах на высоту, выстрелах, взрывах и пр. Это барофункция уха. Во избежание разрушения барабанной перепонки взрывники приоткрывают рот, чтобы уравновесить с обеих сторон давление на нее. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки

Рис. 32. Поперечный разрез завитка улитки (а)

с увеличенной частью спирального (Кортиева) органа (б),

очерченной сверху прямоугольником

На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой.

В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - Кортиев орган , в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва.

Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

text_fields

arrow_upward

Периферический отдел зрительной сенсорной системы представлен рецепторами, расположенными в сетчатке глаза. Но прежде чем изучать строение сетчатки, рассмотрим устройство самого глазного яблока.

Глазное яблоко расположено в глазнице черепа. У детей оно имеет шаровидную форму, у взрослых его переднезадний размер несколько превышает поперечный и вертикальный и составляет примерно 24 мм. Различают передний и задний полюсы глаза. Линия, соединяющая оба полюса глазного яблока, называется его осью. Зрительный нерв входит в глазное яблоко несколько медиальнее его заднего полюса.

Глазное яблоко окружено тремя оболочками: наружной – фиброзной, средней – сосудистой и внутренней – сетчатой (см. Атл.). В центре глазного яблока находится ядро, которое состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги – это преломляющие среды глаза. Впереди хрусталика лежит передняя камера глаза, также заполненная жидкостью.

Оболочки глазного яблока

text_fields

arrow_upward

Фиброзная оболочка
Роговица
Склера
Сосудистая оболочка
Собственно сосудистая оболочка
Ресничное тело
Радужная оболочка, или радужка
Сетчатая оболочка, или сетчатка

По данным светооптических исследований в сетчатке было выделено 10 слоев (зон) .

В задней части сетчатки выделяются два участка – диск и желтое пятно.

Желтое пятно

Ядро глазного яблока

text_fields

arrow_upward

Хрусталик (lens) – плотное тело в виде двояковыпуклого зерна чечевицы (см. Атл.). Закругленный его край называют экватором. Хрусталик лишен сосудов и нервов, совершенно прозрачен и покрыт бесструктурной прозрачной капсулой. Задняя поверхность хрусталика вдается в стекловидное тело, расположенное позади него, а передняя прилежит к радужке. Хрусталик укреплен ресничным пояском. При сокращении мышечных волокон ресничного тела натяжение пояска ослабевает и хрусталик, не испытывая ограничивающего давления своей капсулы, становится более выпуклым. Это повышает его преломляющую способность. Изменение кривизны хрусталика обусловливает приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов и называется аккомодацией.

Хрусталик – наиболее мощная преломляющая среда глаза (показатель преломления – 1,43). С возрастом он уплотняется и уплощается, и аккомодация ослабевает.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет в глазу все пространство между сетчаткой сзади и хрусталиком спереди. Оно плотно прилегает к сетчатке, способствуя прилеганию пигментного и наружного ее слоев и содействует фиксации хрусталика. Стекловидное тело состоит из прозрачного студенистого межклеточного вещества и не имеет сосудов. Преломляющая способность его равна 1,33.

Водянистая влага выделяется кровеносными сосудами ресничных отростков и радужки. Она заполняет полости: переднюю камеру глаза, расположенную между роговицей и радужкой, и заднюю камеру – между радужкой и хрусталиком с его пояском. Обе эти камеры сообщаются через зрачок, и водянистая влага омывает радужку, частично ресничное тело и хрусталик. Водянистая влага очень слабо преломляет свет. Ее отток осуществляется через венозный синус.

Вспомогательные аппараты глаза

text_fields

arrow_upward

К вспомогательным аппаратам органа зрения относятся веки, слезная железа, мышцы глазного яблока, жировое тело орбиты и фасция (см. Атл.).

Верхнее и нижнее веки , ограничивая глазную щель и дополняя спереди глазницу, образуют подвижную защиту глазного яблока. Основой век служит полулунная пластинка плотной волокнистой соединительной ткани, пронизанная своеобразно измененными сальными железами. Последние открываются на свободном крае век и выделяют жирный беловатый секрет. Снаружи от пластинки расположена вековая часть круговой мышцы глаза, относящейся к мимическим. У свободного края век расположены влагалища корневых луковиц ресниц. Внутренняя поверхность век выстлана оболочкой – конъюнктивой, которая продолжается на глазном яблоке, покрывая его свободную поверхность. Конъюнктивой ограничивается конъюнктивальный мешок, который содержит слезную жидкость, омывающую свободную поверхность глаза и обладающую бактерицидным свойством

У внутреннего угла глаза между краями век образуется пространство – слезное озеро, на дне его лежит маленькое возвышение – слезное мясцо. На крае обоих век в этом месте находится по небольшому отверстию – слезной точке, это начало слезного канальца. Латеральнее слезного мясца конъюнктива образует вертикально поставленную складочку – рудимент мигательной перепонки глаза низших позвоночных.

Слезная железа расположена в верхнелатеральной части глазницы, в одноименной ямке лобной кости. Выводные протоки железы (в числе 10–12) открываются в латеральной части конъюнктивального мешка Слезная жидкость предохраняет роговицу от высыхания и смывает с нее пылевые частицы Из конъюнктивального мешка слезная жидкость частично испаряется, а частично оттекает через слезные канальцы. Начинаясь слезными точками у медиального угла глаза, канальцы направляются под кожей век к слезному мешку, расположенному на медиальной стенке глазницы, и впадают в него. Слезный мешок, суживаясь книзу, переходит в слезно-носовой проток, который помещается в одноименном костном канале и открывается в нижний носовой ход

Глазное яблоко приводится в движение шестью глазными мышцами: четырьмя прямыми и двумя косыми

Прямые мышцы глаза берут начало от фиброзного кольца в окружности зрительного канала черепа Мышцы прикрепляются к глазному яблоку впереди его экватора по четырем сторонам – снаружи, изнутри, сверху и снизу, соответственно чему они и называются – латеральная, медиальная, верхняя и нижняя. Эти мышцы благодаря своему положению вращают глазное яблоко вокруг вертикальной и фронтальной осей. Но только латеральная и медиальная мышцы поворачивают глаз прямо наружу и внутрь; верхняя же и нижняя – не только вверх и вниз, а немного и внутрь.

Верхняя косая мышца тоже начинается от упомянутого выше фиброзного кольца, направляется к медиальному углу глазницы и перекидывается здесь через блок лобной кости. После этого мышца меняет направление и под острым углом подходит к верхнелатеральной стороне глазного яблока, позади экватора, где и прикрепляется. При сокращении мышца поворачивает глазное яблоко так, что зрачок обращается вниз и наружу.

Нижняя косая мышца начинается от глазничной поверхности верхнечелюстной кости, идет поперек глазницы, огибая снизу глазное яблоко, и прикрепляется к его наружной поверхности позади экватора. Мышца направляет зрачок вверх и наружу, вращая глаз, как и верхняя косая, по сагиттальной оси.

Жировое тело заполняет пространство между стенками глазницы и глазным яблоком с его мышцами. Жировое тело образует мягкую и эластичную обкладку глазного яблока.

Фасция отделяет жировое тело от глазного яблока; между ними остается щелевидное пространство, которое обеспечивает подвижность глазного яблока.

Проводниковый и центральный отделы зрительной сенсорной системы

text_fields

arrow_upward

Проводниковый отдел начинается в сетчатке (рис. 3.62). Нейриты ее ганглиозных клеток складываются в зрительные нервы, которые, войдя через зрительные каналы в полость черепа, образуют перекрест.

Рис. 3.62.

Рис. 3.62. Схема зрительных путей:
1 – сетчатка;
2 – ресничный узел;
3 – зрительный нерв;
4 – перекрест зрительных нервов (хиазма);
5 – гипоталамус;
6 – мамиллярные тела;
7 – ножка мозга;
8 – зрительный тракт;
9 – ядро глазодвигательного нерва;
10 – средний мозг;
11 – подушка таламуса;
12 – верхние бугорки четверохолмия;
13 – зрительная лучистость;
14 – латеральное коленчатое тело;
15 – зрительная область коры

У низших позвоночных (амфибий, рептилий) в перекресте участвуют все волокна зрительных нервов, поэтому движения левого и правого глаза независимы, поля их зрения разделены, зрение монокулярное. У обезьян и человека перекрещивается около половины волокон зрительных нервов. Это обеспечивает согласованные движения глазных яблок и бинокулярное зрение. После перекреста каждый нерв называется зрительным путем (трактом). В составе каждого зрительного тракта идут волокна от латеральной половины сетчатки глаза своей стороны и медиальной – другого глаза. Тракт огибает ножку мозга и разделяется на два корешка. Один из них заканчивается в верхнем двухолмии. Его волокна идут к ниже расположенным эффекторным ядрам ствола (глазодвигательного и других нервов), а также к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Благодаря этому осуществляются рефлекторные ответы на зрительные раздражения (например, непроизвольные движения головы и глаз). Нейроны верхнего двухолмия участвуют в рецепции движущихся объектов. На поверхности двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки (ретинотопия). В глубоких слоях серого вещества лежат мотонейроны, отвечающие за движение глаз в определенном направлении. Оба типа нейронов (чувствительные поверхностные и моторные глубокие) связаны между собой. Нейроны, занимающие центральное положение, получают проекции от слуховой системы и соматической чувствительности верхней половины тела (голова, верхние конечности).

Другой корешок направляется к подушке зрительного бугра и латеральному коленчатому телу. Нейроны латерального коленчатого тела у приматов сгруппированы в 6 слоев (рис. 3.63).

Рис. 3.63.

Рис. 3.63. Латеральное коленчатое тело:
А – гистологический препарат;
Б – схема (по Сентаготан, 1973);
I– медиальная сторона;
II –вентральная сторона,
III- дорсальная сторона,
1–6 – слои нейронов

К каждому слою подходят аксоны от сетчатки только одного глаза. Кроме того, каждый участок сетчатки проецируется на определенную группу нейронов. Наибольшее количество нейронов воспринимает информацию от центральной части сетчатки, в том числе желтого пятна. Таким образом, здесь проявляется топическая организация проекции различных зон сетчатки. Нейроны латерального коленчатого тела обладают также цветовой чувствительностью. В подушке и латеральном коленчатом теле зрительные импульсы переключаются на следующий нейрон, волокна которого в составе зрительной лучистости идут к коре затылочной области больших полушарий.

Центральным проекционным полем зрительной системы является поле 17. От него ассоциативные волокна идут к полям 18 и 19, где расположены соответственно вторичная и третичная зрительные проекции. В эти поля проецируется также часть волокон зрительной лучистости. Поле 17 связано также с полями 21 и 7, а, кроме того, с верхним двухолмием, претектальной областью, подушкой таламуса и латеральным коленчатым телом, а поле 19 – с полями 17, 18, 21 и 7. Из поля 18 эфферентные волокна идут к претектальной области и подушке таламуса. Волокна, имеющие разную толщину и идущие от разных подкорковых структур, оканчиваются в разных слоях коры. Здесь также прослеживается четкая топическая организация; центральная часть сетчатки имеет более обширную проекцию. Электрофизиологически было установлено, что 84% нейронов зрительной коры реагируют при одновременной стимуляции сетчаток двух глаз, т.е. они ответственны за бинокулярное зрение (рис 3.64). Нейроны зрительной коры различаются не только по способности реагировать на моно- или бинокулярное раздражение, но и по реакции на движение объекта, его размер и т.д., нейроны коры, образующие вертикальные связи друг с другом, складываются в колонку Соседние колонки, реагирующие на возбуждение одного или другого глаза, были названы колонками глазодоминантности (рис. 3.64).

Рис. 3.64.

Рис. 3.64. Организация зрительной коры (по Хьюбелу, Визелю)
А – схема взаимоотношения между слоями латерального коленчатого тела и колонками в коре (IV слой);
Б – препарат и
В – схема расположения колонок глазодоминантности в слое IV на срезе, параллельном поверхности коры;
1 — IV слой зрительной коры,
2 – колонки глазодоминантности;
3 – сложные клетки (бинокулярные);
4 – простые клетки (монокулярные)-;
5 – латеральное коленчатое тело,
Л – левый глаз,
П – правый глаз

Такие колонки были продемонстрированы морфологически: введение в один глаз меченых аминокислот позволило выявить на горизонтальных (тангенциальных) срезах коры причудливо пересекающиеся полосы (рис. 3.64, Б, В ). Темные полосы на этой фотографии соответствуют локализации меченой аминокислоты (ЗН-пролин), введенной в один глаз. Аминокислота была доставлена из сетчатки в нейроны коры аксоплазматическим транспортом по отросткам нейронов зрительных путей. Аналогичным образом была продемонстрирована слоистая организация латерального коленчатого тела (рис. 3.63).

В зрительном восприятии принимает участие нижневисочная область коры (поле 21). С ней связывают дифференциацию предметов по форме, отношение их к определенной категории, установлению равнозначности объектов, которые проецируются в разные зоны сетчатки. На активность нейронов этой зоны оказывают влияние миндалина и гиппокамп. Поле 7 принимает участие в организации пространственного зрения.

Для полного анализа предмета (его величины, расстояния от глаз и т.д.) к ощущениям от раздражения сетчатки прибавляются ощущения от раздражения проприорецепторов аккомодационных мышц ресничного тела, мышц, суживающих и расширяющих зрачок.