Пристеночное пищеварение и его значение. Пристеночное пищеварение в тонком кишечнике: значение, этапы

Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза.

При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки, т.е. на расстоянии от энтероцитов. Они гидролизуют лишь крупномолекулярные вещества, поступившие из желудка. В процессе полостного пищеварения расщепляется всего 10-20% связей белков, жиров и углеводов.

Пристеночное пищеварение и его значение. Вещества из полости тонкой кишки поступают в слой кишечной слизи, обладающей более высокой ферментативной активностью, чем жидкое со­держимое полости тонкой кишки.

В слизистых наложениях адсорбированы ферменты из полости тонкой кишки (панкреатические и кишечные), из разрушенных энтероцитов и транспортированные в кишку из кровотока. Проходящие через слизистые наложения питательные вещества частично гидролизуются этими фермен­тами и поступают в слой гликокаликса, где продолжается гидролиз пита­тельных веществ по мере их транспорта в глубь пристеночного слоя. Про­дукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в кото­рые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембран­ное пищеварение, в основном гидролиз димеров до стадии мономеров. Следовательно, пристеночное пищеварение последовательно идет в трех зонах: слизистых наложениях, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов с огромным числом микроворсинок на них. Образовавшиеся в результате пищеварения мономеры всасываются в кровь и лимфу.

Связь пристеночного пищеварения с всасыванием питательных веществ. Благодаря взаимосвязи этих двух процессов все окончательные питательные вещества в результате пристеночного пищеварения могут всасываться в кровь и лифу.

Всасывание питательных веществ в разных отделах желудочно-кишечного тракта. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна.

В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, кроме того в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тощей и подвздошной значение в процессах всасывания, т. к. она не только способствует гидролизу веществ (за счет смены пристеночного слоя химуса), но и всасыванию его продуктов.

В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворсинок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.

Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс, В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы, т. е. введение легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.

Пассивный и активный механизмы всасывания . Всасывание может осуществляться с помощью различных видов транспорта. Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по законам диффузии, осмоса и фильтрации. Более быстрый процесс - облегченная диффузия жирорастворимых веществ через клеточные мембраны. Путем диффузии и осмоса через слизистую переносятся вода, жирорастворимые соединения, недиссоциированные соли слабых кислот и слабых оснований.

Пассивные механизмы :фильтрация, силы капиллярности, силы осмоса, диффузия вещ.по градиенту концентрации, облегченная диффузия,персорбция

Активный транспорт , являясь однонаправленным, может осуществляться против концентрационного градиента, в результате чего создается несимметричное распределение веществ по обе стороны мембраны. Он связан с затратой энергии и угнетается при недостатке кислорода, снижении температуры или действии ингибиторов метаболизма. Скорость активного транспорта довольно высока. Таким образом всасываются аминокислоты, некоторые моносахара, кальций, витамин В12. Одной из разновидностей активного транспорта является пиноцитоз. При пиноцитозе плазматическая мембрана образует углубление вокруг мелких частичек всасываемого вещества, затем края мембраны смыкаются, образующийся пузырек отшнуровывается и продвигается внутрь клетки.

Активные механизмы :сокращение микроворсинок, пиноцитоз, активный транспорт при обязательном участии переносчика

Регуляция всасывания Нервный механизм осуществляется действием местных рефлексов,а также влиянием цнс

Местные рефлексы(интрамуральный механизм) осуществляется при участии клеток Догеля,которые регулируют активность ворсинок,адекватным раздражителем является химические и физические свойства химуса

Влияние ЦНС реализуется через парасимпатические нервы ˄, чревные нервы симпатической системы ˅.

Гуморальный механизм .Основным гумаральным агентом,стимулирующим всасывание, является вилликинин.Он посредством своего действия на гладкие мышцы усиливает сокращение макроворсинок кишечника.

Моторика желудочно-кишечного тракта: жевание, глотание. Моторика желудка и механизм эвакуации в 12-перстную кишку. Основные законы моторики ЖКТ. Роль балластных веществ в моторике.

Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки, т.е. на расстоянии от энтероцитов. Они гидролизуют лишь крупномолекулярные вещества, поступившие из желудка. В процессе полостного пищеварения расщепляется всего 10-20% связей белков, жиров и углеводов. Гидролиз оставшихся связей обеспечивает пристеночное или мембранное пищеварение. Оно осуществляется ферментами, адсорбированными на мембранах энтероцитов. На мембране энтероцита имеется до 3000 микроворсинок. Они образуют щелочную кайму. На гликокаликсе каждой микроворсинки фиксируются молекулы ферментов поджелудочного и кишечного соков. Причем их активные группы направлены в просвет между микроворсинками. Благодаря этому поверхность слизистой кишки приобретает свойство пористого катализатора. Скорость гидролиза молекул пищевых веществ увеличивается в сотни раз. Кроме того, образующиеся конечные продукты гидролиза концентрируются у мембраны энтероцитов. Поэтому пищеварение сразу переходит к процессу всасывания, и образовавшиеся мономеры быстро переходят в кровь и лимфу, т.е. формируется пищеварительно-транспортный конвейер. Важной особенностью пристеночного пищеварения является и то, что оно протекает в стерильных условиях, т.к. бактерии и вирусы не могут попасть в просвет между микроворсинками. Механизм пристеночного пищеварения обнаружен ленинградским физиологом академиком А. М. Уголевым.

Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. Следовательно, моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.

Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные, перисталь-тические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические. Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим, сокращениям.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышечной оболочки. При этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из химуса двух половин бывших сегментов. Данными сокращениями достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом сегменте.

В тонком кишечнике существуют два взаимосвязанных типа пищеварения: полостное и мембранное (пристеночное). С помощью полостного пищеварения происходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности - его промежуточный и заключительный этапы.

Пристеночное пищеварение происходит на поверхности микроворсинок, расстояние между которыми колеблется примерно от 10 до 20 нм. В силу этого молекулы, размеры которых больше диаметра пор щеточной каймы, не могут проникнуть в последнюю, и мембранное пищеварение в отношении их будет неэффективно.

Учитывая, что животные и человек используют в качестве пищевых веществ ткани многоклеточных и одноклеточных организмов, то первоначальное полостное пищеварение является для них совершенно необходимым этапом переработки пищи.

Пищевой материал, поступая из желудка в тонкую кишку, после частичного переваривания в желудке, недоступен действию ферментов, связанных со структурами кишечных клеток. На этом этапе более эффективны ферменты, действующие дистантно.

Таким образом, полостное пищеварение - наиболее эффективный механизм для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала. Мембранное пищеварение эффективно главным образом в отношении промежуточных продуктов гидролиза.

Процесс пищеварения разделяют на несколько типов. Это пищеварение полостное, пристеночное и внутриклеточное.

Полостное пищеварение

Полостное пищеварение - это гидролиз питательных веществ под влиянием ферментов пищеварительных соков, изливающихся в полость желудка и кишечника. Полостное пищеварение характерно для желудка. Оно имеет место и в кишечнике, хотя там существует и иная форма - пристеночное пищеварение.

Пристеночное пищеварение

Слизистая оболочка стенки тонкого кишечника образует огромное число ворсинок, которые в свою очередь покрыты микроворсинками. На этой «щеточной кайме» адсорбированы молекулы ферментов, ориентированные определенным образом. Поэтому поверхность кишечника - это огромный активный пористый катализатор, который обеспечивает дальнейший гидролиз продуктов полостного пищеварения прямо на мембранах клеток кишечного эпителия. Пристеночное пищеварение - как бы следующий этап полостного, оно обеспечивает промежуточную и заключительную стадии гидролиза питательных веществ. Воздействию ферментов, адсорбированных на микрововорсинках, могут подвергаться только небольшие по размерам части молекул, полученные при полостном гидролизе. Огромная поверхность пористого катализатора ускоряет процессы пищеварения, облегчает всасывание и переход к внутриклеточному пищеварению в тех случаях, когда оно имеет место.

Моторные функции кишечника.

Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитием.

Поэтому возбуждение быстро и на большие растояния распространяется по нему. В тонком кишечнике наблюдаются следующие типы сокращений:

1. Непропульсивная перистальтика. Это волна сужения кишки, образующаяся за счет сокращения циркулярных мышц и распространяющаяся в каудальном направлении. Ей не предшествует волна расслабления. Такие волны перистальтики движутся лишь на небольшое расстояние.

2. Пропульснвная перистальтика. Это также распространяющееся локальное сокращение циркулярного слоя гладких мышц. Ему предшествует волна расслабления. Такие перистальтические волны более сильные и могут захватывать весь тонкий кишечник.

Перистльтические волны формируются в начальном отделе двенадцатиперстной кишки, где расположены пейсмекерные ГМК.Они движутся со скоростью от 0.1 до 20 см/сек. За счет непропульсивной перистальтики обеспечивается^продвижение химуса на небольшие расстояния. Пропульсивная возникает к концу пищеварения и служит для перехода химуса в толстый кишечник. V

3. Ритмическая сегментация. Это местные сокращения циркулярных мышц, в результате которых на кишечнике образуются множественные перетяжки разделяющие его на небольшие сегменты. Место расположения перетяжек постоянно меняется. Благодаря этому происходит перемешивание химуса.

4. Маятнике образные сокращения. Этот вид наблюдается при попеременном сокращении и расслаблении продольного слоя мышц участка кишки. В результате отрезок кишки движется назад-вперед и происходит перемешивание химуса. Кроме того, наблюдаются движения макроворсин тонкого кишечника. В них проходит гладкомышечное волокно. Их движения улучшают контакт слизистой с химусом.

В толстом кишечнике продольный слой ГМК образует ленты на кишке. В нем возникают следующие виды сокращений:

2. Ритмическая сегментация.

3. Пропульсивная перистальтика. Она возникает 2-3 раза в день и способствует быстрому переходу содержимого в ситовидную и прямую кишку.

4. Волны гаустрации. Это вздутия (гаустры) кишки, возникающие вследствие локального сокращения и расслабления продольных и циркулярных мышц. Эта волна сокращения-расслабления медленно перемешается по кишке. Такой вид соответствует непропульсивной перистальтике и также служит для передвижения содержимого.

Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока.

Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выделяются распадающимися энтероцитами, которые образуют его плотную часть в виде мелких комочков. Сок это жидкость желтоватого цвета с рыбным запахом и щелочной реакцией. рН сока 7,6-8,6. Он содержит 98% воды и 2% сухого остатка. В состав сухого остатка входят:

1.Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция. Бикарбонат, фосфат анионы, анионы хлора.

2.Простые органические вещества. Мочевина, креатинин, мочевая кислота, глюкоза. аминокислоты.

4.Ферменты. В кишечном соке более 20 ферментов. 90% из них находится в плотной части сока. Они делятся на следующие группы:

1.Пептидазы. Расщепляют олигопептиды (т.е. ди- трипептиды) до аминокислот. Это аминополипептидаза, аминотрипептидаза, дипептидаза, трипептидаза, катепсины. К ним же относится энтерокиназа.

2.Карбогидразы. g-Амилаза гидролизует олигосахариды, образовавшиеся при расщеплении крахмала, до мальтозы и глюкозы. Сахараза, расщепляет тростниковый сахар до глюкозы. Лактаза гидролизует молочный сахар, а мальтаза солодковый.

3.Липазы. Кишечные липазы играют незначительную роль в переваривании жиров.

4.Фосфатазы. Отщепляют фосфорную кислоту от фосфолипидов.

5.Нуклеазы. РНКаза и ДНКаза. Гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Причем нервная регуляция преимущественно обеспечивается интрамуральными нервными сплетениями кишки - мейснеровым и ауэрбаховым. При поступлении химуса в кишечник он раздражает его механорецепторы. Нервные импульсы от них идут к нейронам сплетений, а затем к кишечным железам. Выделяется большое количество сока богатого муцином. Ферментов в нем мало, так как на слущивание и распад энтероцитов нервные механизмы и гуморальные факторы не влияют. Усиливают выделение сока продукты переваривания белков и жиров, панкреатический сок, желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин. Тормозит соматостатин.

Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки, т.е. на расстоянии от энтероцитов. Они гидролизуют лишь крупномолекулярные вещества, поступившие из желудка. В процессе полостного пищеварения расщепляется всего 10-20% связей белков, жиров и углеводов. Гидролиз оставшихся связей обеспечивает пристеночное или мембранное пищеварение. Оно осуществляется ферментами адсорбированными на мембранах энтероцитов. На мембране энтероцита имеется до 3000 микроворсинок. Они образуют щеточную кайму. На гликокаликсе каждой микроворсинки фиксируются молекулы ферментов поджелудочного и кишечного соков. Причем их активные группы направлены в просвет между микроворсинками. Благодаря этому поверхность слизистой кишки приобретает свойство пористого катализатора. Скорость гидролиза молекул пищевых веществ увеличивается в сотни раз. Кроме того, образующиеся конечные продукты гидролиза концентрируются у мембраны энтероцитов. Поэтому пищеварение сразу переходит к процесс всасывания и образовавшиеся мономеры быстро переходят в кровь и лимфу. Т.е. формируется пищеварительно-транспортный конвейер. Важной особенностью пристеночного пищеварения является и то, что оно протекает в стерильных условия, т.к. бактерии и вирусы не могут попасть в просвет между микроворсинками. Механизм пристеночного пищеварения обнаружен ленинградским физиологом академиком А.М. Уголевым.

Пищеварение - процесс механической и химической переработки пищевых продуктов в пищеварительном тракте. Механическая переработка - это смачивание и размельчение пищи. Химическая переработка - это расщепление питательных веществ (переваривание) путем ферментативного гидролиза белков до аминокислот, углеводов до моносахаров; жиров до глицерина и жирных кислот, т.е. до элементарных частиц питательных веществ, способных всосаться в кровь и лимфу через стенку кишечника.

Продвижение пищевого комка по пищеводу обусловлено сокращением мышц пищевода. Кольцевой и продольный слои мышц пищевода при попадании в него пищи сокращаются не одновременно. Выше расположения пищевого комка слои мышц сокращаются, в то время как мышцы, расположенные ниже его, находятся в расслабленном состоянии. Возникает волна перистальтики, которая, распространяясь по пищеводу, продвигает пищевой комок и как бы «выжимает» его из пищевода в желудок.

Типы пищеварения

Различают полостное, пристеночное и внутриклеточное пищеварение.

Полостное пищеварение представляет собой гидролиз питательных веществ под влиянием ферментов пищеварительных соков, изливающихся в полость желудка и кишечника. Полостное пищеварение характерно для желудка, но оно происходит и в кишечнике, хотя там существует и иная форма - пристеночное пищеварение.

Пристеночное пищеварение - следующий этап полостного, оно обеспечивает промежуточную и заключительную стадии гидролиза питательных веществ. Слизистая оболочка стенки тонкого кишечника образует огромное число ворсинок, которые в свою очередь покрыты микроворсинками. На этой «щеточной кайме» адсорбированы молекулы ферментов, ориентированные определенным образом. Поэтому поверхность кишечника - это огромный активный пористый катализатор, который обеспечивает дальнейший гидролиз продуктов полостного пищеварения прямо на мембранах клеток кишечного эпителия. Воздействию ферментов, адсорбированных на микрововорсинках, могут подвергаться только небольшие по размерам части молекул, полученные при полостном гидролизе. Огромная поверхность пористого катализатора ускоряет процессы пищеварения, облегчает всасывание и переход к внутриклеточному пищеварению в тех случаях, когда оно имеет место.

Внутриклеточное пищеварение - филогенетически самый древний тип пищеварения. Гидролиз остатков молекул питательных веществ происходит под влиянием внутриклеточных ферментных систем. Так, например, небольшие по размерам обломки молекул белков - олигопептиды - поступают в клетки слизистой кишечника. Там происходит их гидролитическое расщепление до аминокислот, которые и поступают в кровь воротной вены. Печень - посредник между пищеварительной системой и клетками.Однако продукты переваривания, поступившие в жидкие среды организма, кровь и лимфу, все еще токсичны для организма. И если бы они сразу становились достоянием клеток, они убили бы нас в течение примерно 72 часов. Только пройдя дальнейшие необходимые превращения в печени, продукты гидролиза могут стать участниками обмена веществ в клетках организма. Лишь глюкоза, продукт переваривания углеводов, может сразу усваиваться клетками.