Этапы формирования зубов. Развитие зуба Эрозия твердых тканей зуба

Развитие зубов это весьма сложный процесс, который начинается на ранних стадиях развития зародыша и продолжается у человека до 18-20 лет. Этот процесс можно разделить на несколько периодов. Период - от момента рождения до 6-7 месяцев, когда у ребенка зубов еще нет, но зачатки молочных зубов уже заложены в челюстях, начиная с 40-45-го дня внутриутробной жизни. Первый молочный зуб появляется у новорожденного на 6-7 месяце жизни. Период - от 6-7 месяцев до 6-7 лет. В этот период идет развитие молочного прикуса. За то время прорезываются и вырастают все 20 молочных зубов. В формировании молочного прикуса в свою очередь различают две стадии: первая начинается с момента прорезывания в 6-7-месячном возрасте и заканчивается полным формированием зубных рядов в 2-3 года; вторая стадия длится от 2,5-3 до 6 лет. В это время молочные зубы подготавливаются к смене на постоянные. Период начинается с конца 6-го года жизни и продолжается до 12-13 лет. Он характеризуется постепенной сменой молочных зубов на постоянные 32 зуба.

Формирование молочных зубов завершается в период к 3-м и 5-м годам жизни. Дальше происходит интенсивное увеличение высоты альвеолярного отростка и рост челюстей. Поэтому у большинства детей в молочном прикусе наблюдаются выраженные пространства между передними зубами. Первый постоянный большой коренной зуб прорезывается в возрасте 6-7 лет. Примерно в это же время прорезываются резцы нижней челюсти. Это вначале приводит к небольшой скученности зубов, что не следует рассматривать как нарушение развития прикуса, так как к 12 годам, благодаря интенсивному росту челюстей, прикус нормализуется.

Отличие молочных зубов от постоянных.

Вопреки расхожему мнению в молочных зубах, также как и в постоянных, есть корни и нерв (пульпа). Корни удерживают зуб в кости. Под молочным зубом располагается зачаток постоянного. По мере прорезывания, постоянный зуб стимулирует рассасывание корней молочного зуба и к моменту выпадения у молочного зуба остаётся только коронка.

Так как у молочных зубов (как и у постоянных) есть нерв (пульпа), они могут болеть, если инфекция кариозной полости попадает в полость зуба, вызывая развитие пульпита.

Молочные зубы существенно отличаются от постоянных зубов своими размерами и строением.

Молочные зубы меньше постоянных зубов и имеют менее массивные корни;

Молочные зубы имеют более сложную анатомическую структуру корневых каналов, что приводит к более трудоёмкому процессу лечения, нежели в постоянных зубах;

Твёрдые ткани молочных зубов менее минерализованы и обладают меньшей устойчивостью к истиранию и развитию кариозного процесса.

Твёрдые ткани молочных зубов значительно тоньше чем у постоянных: воспалительный процесс быстро достигает нерва зуба;

Зачем нужны молочные зубы?

Молочные зубы участвуют в развитии таких функций у ребёнка как жевание и произношение звуков. Без них было бы невозможно пережёвывание жёсткой пищи. Не последнюю роль играет эстетический компонент.

Также молочные зубы удерживают пространство в зубном ряду для постоянных зубов. Прорезывание молочных зубов стимулирует первичный рост челюстей. Вторая волна роста челюстей начинается в период замены молочных зубов на постоянные. Раннее удаление молочных жевательных зубов приводит к смещению соседних зубов в область отсутствующего и формированию скученности зубов в будущем!

Одонтогенез.

Одонтогенез - развитие зуба - начинается на 6 неделе эмбриогенеза, когда закладываются фолликулы молочных зубов, а полностью завершается иногда после 20 лет, когда прорезываются третьи постоянные моляры и заканчивается формирование их корней.

Зубы человека развиваются из компонентов слизистой оболочки полости рта эмбриона. Её эпителий даёт начало структурным элементам, участвующим в образовании эмали, а мезенхима является источником дентина, пульпы и цемента.

В развитии каждого зуба различают 3 периода: закладку зубных зачатков, их дифференцировку и гистогенез - т.е. развитие основных тканей зуба (эмали, дентина, пульпы, цемента).

Закладка зубных зачатков.

Вначале в области будущих передних зубов от вестибулярной пластинки под прямым углом берёт начало зубная пластинка, врастающая в подлежащую мезенхиму. В процессе своего роста эпителиальные зубные пластинки принимают форму двух дуг, расположенных в мезенхиме верхней и нижней челюстей.

Затем вдоль свободного края пластинки на передней (щёчно-губной) стороне образуются колбовидные выпячивания эпителия (по 10 в каждой челюсти) - зубные почки (gemmae dentis). На 9-10 неделе эмбрионального развития в них начинает врастать мезенхима, дающая начало зубным сосочкам (papillae dentis). Вследствие этого зубная почка приобретает форму колокола или чаши, преобразуясь в эпителиальный зубной орган (organum dentale epitheliale). Его внутренняя поверхность, граничащая с мезенхимой, своеобразно изгибается и очертания зубного сосочка постепенно приобретают форму будущей коронки зуба. К концу 3-го месяца эмбриогенеза эпителиальный зубной орган с зубной пластинкой соединяет лишь узкий эпителиальный тяж - шейка зубного органа.

Вокруг эпителиального зубного органа и под основанием зубного сосочка образуется сгущение мезенхимы - зубной мешочек (sacculus dentis)

Таким образом, в сформировавшемся зубном зачатке можно различить 3 части: эпителиальный зубной орган, мезенхимные зубной сосочек и зубной мешочек. На этом заканчивается 1 стадия развития зуба - стадия закладки зубных зачатков, и начинается период их дифференцировки.

Дифференцировка зубных зачатков.

Сначала происходит разделение зубного органа на несколько клеточных слоев. В его центральной части между клетками накапливается белковая жидкость, раздвигающая их. Эти клетки приобретают звёздчатую форму, а их совокупность образует пульпу зубного органа (pulpa organi dentis). Клетки зубного органа, прилегающие к поверхности зубного сосочка, становятся цилиндрическими и получают название внутреннего зубного эпителия (epithelium dentale internum). Эти клетки дают начало энамелобластам, участвующим в образовании эмали зуба.

Между энамелобластами и пульпой зубного органа располагаются несколько рядов плоских или кубических клеток, образующих промежуточный слой зубного органа (stratum intermedium). Внешняя поверхность зубного органа образуется уплощенными клетками наружного зубного эпителия (epithelium dentis externum)

В дальнейшем клетки наружного зубного эпителия постепенно атрофируются, а клетки промежуточного слоя эмалевого органа и его пульпы принимают участие в образовании кутикулы эмали.

Итак, в результате произошедшей дифференцировки зубного органа в нем уже можно различить его пульпу, внутренний и наружный зубной эпителий и промежуточный слой. Затем дифференцируется зубной сосочек. К этому времени он увеличивается в размерах и глубже впячивается в зубной орган.

В основание зубного сосочка проникают кровеносные сосуды и нервные волокна, растущие по направлению к его верхушке. На поверхности мезенхимного зубного сосочка образуется несколько рядов густо расположенных клеток - преодонтобластов, дающих позднее начало клеткам с базофильной цитоплазмой - одонтобластам (дентинообразующим клеткам). Сначала они формируются на вершине зубного сосочка, позднее - на его боковых поверхностях. Слой одонтобластов прилегает к внутреннему зубному эпителию (энамелобластам), отделяясь от него тонкой базальной мембраной.

К концу 3-го месяца внутриутробного развития, вследствие разрастания мезенхимы, зубные зачатки обособляются от зубной пластинки, она теряет связь с эпителием полости рта и частично рассасывается. Сохраняются и разрастаются лишь глубокие отделы зубных пластинок, которые дают начало зачаткам постоянных зубов.

Гистогенез зуба.

К концу 4-го месяца эмбриогенеза период дифференцировки зубных зачатков сменяется интенсивно протекающим периодом гистогенеза, во время которого образуются дентин, эмаль, пульпа и цемент зуба, причем в течение эмбриогенеза происходят закладка и формирование коронок молочных зубов, а их корни формируются после рождения ребенка.

Дентиногенез.

Первой из зубных тканей образуется дентин. В этом процессе активную роль играют одонтобласты. Ядра одонтобластов имеют овальную форму и находятся в тех отделах клеток, которые направлены к центру зубного сосочка.

В процессе дентиногенеза в цитоплазме одонтобластов синтезируются белки и кислые мукополисахариды, которые позже выводятся за пределы одонтобластов в межклеточное пространство (с помощью пластинчатого комплекса или иным путём). В межклеточном пространстве в результате ферментативных процессов формируются тонкие длинные аргирофильные фибриллярные структуры - преколлагеновые волокна. Так образуется необызвествлённый дентин-предентин. В предентине оказываются замурованными периферические отделы одонтобластов, которые постепенно удлиняются, превращаясь в дентинные отростки (волокна Томса).

Преколлагеновые волокна предентина имеют в основном радиальное направление. Позднее они превращаются в коллагеновые волокна. Когда слой предентина достигает толщины 40-80 мкм, он оттесняется на периферию новыми массами дентина, в которых коллагеновые волокна утрачивают первоначальную ориентацию, располагаясь менее упорядоченно. Это тангенциальные волокна, которые не проходят преколлагеновой стадии, а сразу возникают, как коллагеновые.

Тонкий периферический слой дентина, содержащий в своём составе радиальные волокна, называют плащевым дентином, а мощный внутренний отдел дентина с преимущественно тангенциальным расположением волокон именуется юкстапульпарным (околопульпарным) дентином. По мере отложения новых масс дентина отростки одонтобластов удлиняются, так что тела этих клеток не включаются в дентин, а находятся всегда на периферии зубного сосочка или зубной пульпы.

Одонтобласты не только образуют предентин, но и активно участвуют в процессе его минерализации. Обызвествление дентина начинается на 5-м месяце эмбрионального развития.

Характерной особенностью дентина является глобулярный характер его обызвествления. Минеральные соли в основном веществе дентина откладываются в виде кристаллов гидроксиапатита, которые, сливаясь друг с другом, располагаются так, что обызвествлённые участки дентина принимают шаровидную форму. Между этим дентинными шарами могут оставаться участки необызвествлённого дентина - так называемые интерглобулярные пространства или интерглобулярный дентин. В течение жизни участки необызвествлённого интерглобулярного дентина обычно сохраняются в области коронки зуба возле эмали и в корне у границы цементом. Образование дентина всегда предшествует энамелогенезу и является необходимым условием для образования эмали.

Энамелогенез.

После того, как на вершине сосочка образуется узкий слой предентина, начинается развитие эмали. Эмаль образуется за секреторной деятельности внутренних клеток эпителиального зубного органа - энамелобластов. Этому процессу предшествует некоторая перестройка эпителиального зубного органа. Его наружная поверхность образует многочисленные углубления, в которые врастает мезенхима зубного мешочка с кровеносными сосудами. Видимо, эти сосуды отделил их от прежнего источника - сосудов зубного сосочка. Это приводит к изменению физиологической полярности энамелобластов: ядро клетки и пластинчатый комплекс меняются местами. Теперь базальная (ядросодержащая) часть клетки обращена к пульпе зубного органа, а вершина с пластинчатым комплексом прилежит к предентину. Такие энамелобласты готовы к образованию эмали. Признаком начала функционирования энамелобластов является исчезновение гликогена из цитоплазмы этих клеток.

Развитие пульпы.

Источником развития пульпы зуба является мезенхима зубного сосочка. Кровеносные сосуды врастают в основание зубного сосочка уже на ранних этапах развития зубного зачатка. Почти одновременно (начиная с 9-10 недели эмбрионального развития) начинают врастать в основание зубного сосочка и нервные волокна. Позже там образуется гемокапиллярное сплетение и нервные концевые разветвления.

Процесс гистогенеза тканевых элементов зубного сосочка начинается на его вершине и постепенно распространяется к основанию. Под слоем одонтобластов, приобретающих вытянутую, грушевидную форму, образуется слой мелких звездчатых клеток, формирующих субодонтобластический слой пульпы. Мезенхимальные клетки центральных отделов зубного сосочка становятся крупнее и дифференцируются в фибробласты, макрофаги и адвентициальные клетки. Между ними накапливаются преколлагеновые и коллагеновые волокна, а также межфибриллярное вещество. Так мезенхима центральных отделов сосочка преобразуется в рыхлую соединительную ткань пульпы зуба.

Развитие корней и цемента зуба.

Развитие корня зуба происходит в постэмбриональном периоде и начинается незадолго до его прорезывания. После того, как коронка зуба сформирована, эпителиальный зубной орган в большей своей части редуцируется, превращаясь в несколько слоев плоских клеток, плотно прилегающих к эмали и отделяющих ее от окружающей мезенхимы. Вскоре из них образуется своеобразная эпителиальная диафрагма. Эта диафрагма впоследствии врастает в подлежащую мезенхиму в виде рукавов, причём число рукавов равно количеству корней формирующегося зуба. У однокорневых зубов таких рукавов - один, у многокорневых - два или три.

(Эти рукава ещё называют гертвиговскими эпителиальными корневыми влагалищами.)

Мезенхимные клетки, прилежащие изнутри к рукаву, превращаются в одонтобласты, образующие дентин корня. Из центрального отдела этого участка мезенхимы формируется пульпа корня.

Когда эпителиальный рукав распадается, клетки мезенхимы зубного мешочка приходят в соприкосновение с дентином корня и превращаются в цементобласты, откладывающие на поверхности корневого дентина бесклеточный цемент, состоящий из коллагеновых волокон и межфибриллярного вещества. Позднее образуется клеточный цемент, при этом цементобласты замуровываются в образованном ими веществе, превращаясь в цементоциты. Из наружного отдела мезенхимы зубного мешочка развивается периодонт, соединяющий пучками коллагеновых волокон цемент корня с костной стенкой зубной альвеолы. Становятся источниками питания для энамелобластов, так как предентин отделил их от прежнего источника - сосудов зубного сосочка. Это приводит к изменению физиологической полярности энамелобластов: ядро клетки и пластинчатый комплекс меняются местами. Теперь базальная (ядросодержащая) часть клетки обращена к пульпе зубного органа, а вершина с пластинчатым комплексом прилежит к предентину. Такие энамелобласты готовы к образованию эмали. Признаком начала функционирования энамелобластов является исчезновение гликогена из цитоплазмы этих клеток.

Процесс образования эмалевых призм происходит следующим образом. Вначале апикальный, т.е. обращённый к дентину, участок энамелобластов несколько суживается, приобретая вид отростка. Затем энамелобласты секретируют компоненты органической матрицы эмали - тонкие, переплетающиеся фибриллярные структуры.

При этом периоды активности энамелобластов сменяются периодами покоя. В результате в эмали возникают линии Ретциуса, пересекающие под углом эмалевые призмы. Эти линии соответствуют периодам снижения активности энамелобластов, впоследствии здесь откладывается меньшее количество минеральных веществ. По окончании энамелогенеза энамелобласты редуцируются. Их остатки образуют на поверхности коронки кутикулу эмали.

После образования органической основы эмали происходит ее обызвествление. Оно начинается от дентинно-эмалевого соединения и распространяется к поверхности эмали, носит ритмичный характер, в результате чего в эмалевых призмах появляется поперечная иiерченность, причем вначале это происходит в области вершины будущего режущего края коронки, а затем процесс распространяется на ее боковые отделы. Особенно интенсивно обызвествление эмали протекает после того, как эмаль достигает своей окончательной толщины. Завершается оно уже после прорезывания зубов.

Прорезывание молочных зубов у детей.

Прорезывание зубов обычно начинается ближе к полугоду; в среднем к году малыш имеет 8 резцов, а прорезывание всех 20 молочных зубов должно завершиться к 2,5 - 3 годам. Однако сроки прорезывания зубов могут сильно варьировать - они зависят от наследственности, питания ребенка. Поэтому приведенные ниже возможные сроки и порядок прорезывания зубов весьма приблизительны:

Первые нижние резцы - 6-9 месяцев.

Первые нижние резцы - 7-10 месяцев.

Вторые (боковые) верхние резцы - 9-12 месяцев.

Вторые (боковые) нижние резцы - 9-12 месяцев.

Первые верхние коренные зубы - 12-18 месяцев.

Первые нижние коренные зубы - 13-19 месяцев.

Верхние клыки - 16-20 месяцев.

Нижние клыки - 17-22 месяца.

Вторые нижние коренные зубы - 20-23 месяца.

Вторые верхние коренные зубы - 24-26 месяцев.

Было время, когда считалось, что позднее прорезывания зубов обусловлено рахитом, однако это не так! Многочисленные исследования в данной области показывают, что задержка прорезывания зубов свойственна многим нормально развивающимся малышам. Нередко молочные зубы располагаются асимметрично. Неправильное расположение молочных зубов не считается заболеванием! Такой зубной беспорядок имеет полное право на существование до полного закрытия зубного ряда, то есть до появления первых 16 зубов. Далее в результате пережевывания пищи молочные зубы притираются и становятся на место.

Смена молочных зубов.

Смена молочных зубов на постоянные начинается у малышей приблизительно в пять с половиной лет. Иногда это происходит немного раньше или позже. Челюстно-лицевой аппарат ребенка готовится к смене молочных зубов. Вы можете заметить, что промежутки между молочными зубами стали больше - это означает, что челюсть ребенка растет, ведь для постоянных зубов места нужно больше. Если промежутки не увеличиваются, постоянные зубы могут начать расти криво, поэтому обязательно сходите с малышом к врачу.

Процесс смены молочных зубов на постоянные интересен и довольно не сложен. За некоторое время до выпадения молочного зуба, его корень постепенно рассасывается, зуб начинает шататься. По мере рассасывания корня молочного зуба, он шатается все сильнее, пока не выпадает. Одновременно с рассасыванием постоянный зуб потихоньку растет. Иногда молочный зуб выпадает сам, часто дети расшатывают их и вытаскивают самостоятельно. У нового зуба еще не до конца сформирован корень. На это уйдет не меньше двух - трех лет.

Для того чтобы корни постоянных зубов сформировались крепкими, да и для здоровья самих зубов следует ввести в рацион ребенка достаточное количество кальция.

Сроки смены зубов очень индивидуальны, а вот последовательность этого процесса всегда одинакова. Первые постоянные зубы, которые Вы обнаружите во рту своего малыша - это моляры - шестые по счету зубы, если считать от середины челюсти. Место для этих зубов появится тогда, когда челюсть подрастет, при этом появление шестых моляров не связано с выпадением молочных зубов.

Далее смена молочных зубов на постоянные происходит по тому же сценарию, по которому появлялись молочные зубы. Начинают шататься и меняются резцы - сначала по два на верхней и нижней челюсти, а потом еще по два. После этого меняются премоляры - зубы, которые находятся за клыками. Смена первых премоляров выпадает на возраст девять - одиннадцать лет, затем до двенадцати лет должны поменяться вторые премоляры. До тринадцати лет сменяются клыки, за ними в возрасте до четырнадцати лет появляются вторые моляры (они тоже вырастают на пустых местах, образующихся в результате роста челюсти). Последними появляются третьи моляры, так называемые зубы мудрости. Это происходит после пятнадцати лет. Кстати, все большее количество молодых людей так и не обретают эти зубы. Фактически они уже не нужны современным людям, и природа решает этот вопрос.

Обычно смена молочных зубов на постоянные не требует никакого вмешательства стоматологов. Происходит она довольно безболезненно. Но бывают такие случаи, когда постоянный зуб уже виден, а молочный даже не шатается. Такая ситуация грозит ребенку тем, что постоянный зуб вырастет криво и в последствии придется ставить брекеты для его выравнивания. Поэтому, если Вы заметили что-либо подобное у своего малыша, сразу же идите к стоматологу. Молочный зуб удалят, и далее процесс пойдет, как положено.

Развитие зубов — сложный и длительный процесс, начинающийся в период эмбриогенеза и заканчивающийся в возрасте 18-25 лет.

У двенадцатидневного эмбриона анатомически определяется углубление (первичный рот), отделенное от головной кишки глоточной перепонкой.

На втором месяце развития эмбриона вдоль края челюстных отростков, окаймляющих первичный рот, образуется утолщение эпителия, которое затем разделяется на две пластинки: наружную, из которой формируются щеки и губы, и внутреннюю, из которой формируются в последующем зубы.

Развитие зубов начинается в сроки, совпадающие с обособлением полости рта от полости носа (5-7 неделя эмбриональной жизни). Различают несколько стадий (периодов) в развитии зубов:

закладка и образование зачатков. На седьмой-восьмой неделе на шечно-губной поверхности зубной пластинки по нижнему ее краю образуется 10 колбовидных выростов-колпачков, являющихся зачатками эмалевых органов будущих молочных зубов. На десятой неделе в каждый эмалевый орган врастает зубной сосочек из мезенхимы. По периферии эмалевого органа — зубной мешочек (фолликул). Таким образом, зубной зачаток состоит из трех частей: эпителиального эмалевого органа и мезенхимальпых зубного сосочка и зубного мешочка;

дифференцирование клеток зубного зачатка. Клетки эмалевого органа, которые прилежат к поверхности зубного сосочка, образуют слой внутренних эмалевых клеток, из которых затем энамелобласты. Наружный слой эпителиальных клеток эмалевого органа образует кутикулу эмали;

гистогенез зубных тканей. Этот период начинается с момента прорастания нервов и кровеносных сосудов в зубной сосочек (4 месяц) и протекает более длительно. К 14-15 неделе внутриутробной жизни преодонтобластами и одонтобластами начинает формироваться дентин. При дальнейшем развитии центральная часть зубного сосочка превращается в пульпу зуба.

Образование эмали идет в результате деятельности энамелобластов. Процесс образования эмали проходит в две стадии:

образование органической основы эмалевых призм с первичной их минерализацией;

обызвествление эмалевых призм, приводящих к созреванию эмали.

Минерализация начинается с поверхности эмалевых призм. Каждый энамелобласт превращается в эмалевую призму, поэтому эмаль сформированных зубов не обладает способностью к регенерации. Постоянные зубы развиваются аналогично развитию временных зубов из той же зубной пластинки. Это развитие начинается с пятого месяца эмбриональной жизни. К моменту рождения каждый альвеолярный отросток содержит 18 фолликулов зубов: 10 — временных и 8 — постоянных (резцы, клыки и первые моляры). Закладка премоляров, вторых и третьих моляров происходит после рождения ребенка. Конец фолликулярного периода развития зуба совпадает с моментом его прорезывания.

Большое значение в формировании зубов имеет процесс их минерализации. Минерализация зачатков временных зубов начинается на семнадцатой неделе эмбрионального развития плода. К моменту рождения минерализованы почти полностью коронки временных резцов, на 3/4 — клыков и на 1/3-1/2 — моляров.

Из постоянных зубов во внутриутробном периоде начинается минерализация лишь первого моляра. Процессы закладки, формирования и минерализации зубов — это существеннейшие моменты в развитии зубочелюстной системы.

Прорезывание зубов осуществляется по определенным нормам: в определенные средние сроки, парность (симметричность) прорезывания, прорезывание в определенном порядке.

Сроки прорезывания зубов достаточно вариабельны, можно определить средние величины. Временные зубы прорезываются в следующие средние сроки: центральные резцы — 6-8 месяцев, боковые резцы — 8-12 месяцев, первые моляры — 12-16 месяцев, клыки — 16-20 месяцев, вторые моляры — 20-30 месяцев. К 2,5-3 годам прорезываются все временные зубы. Их минерализация завершается к 3,5-4 годам.

Средние сроки прорезывания постоянных зубов следующие: первые моляры — 6-7 лет, первые резцы — 7-8 лет, вторые резцы — 8-9 лет, первые премоляры — 9-11 лет, клыки — 10-12 лет, вторые премоляры — 11-13 лет, вторые моляры — 12-13 лет.

РАЗВИТИЕ ЗУБА

Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и эктомезенхима. У человека различают две генерации зубов: временные (молочные) и постоянные . Их развитие идёт однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает в несколько стадий. В нём выделяют 4 периода:

I. Период закладки зубных зачатков.

II. Период формирования и дифференцировки зубных зачатков.

III. Период гистогенеза (формирования тканей) зуба.

IY. Период прорезывания и начала функционирования

I. Период закладки зубных зачатков.

Период закладки зубных зачатков включает 2 стадии.

1 стадия – стадия образования зубной пластинки . Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны за счёт размножения и миграции клеток начинает врастать в подлежащую мезенхиму по всему краю каждой из развивающихся челюстей. В результате формируется зубная пластинка (Рис.1, 2).

2 стадия – стадия образования зубной почки (Рис.2). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки эпителиальные образования, имеющие форму почки или иногда шара – зубные почки. Количество таких почек соответствует количеству зубов.

Рис. 1. Схема развития молочных зубов

1 – губа; 2 – щечно-губная борозда; 3 – край нижней челюсти; 4 – зубная пластинка; 5 – зачатки молочных зубов; 6 – эмалевый орган; 7 – зубной сосочек; 8 – шейка эмалевого органа

II . Период формирования и дифференцировки зубных зачатков

Второй период характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). В этом периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубной почкой, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счёт растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал – эмалевый орган (рис.2). Эпителий эмалевого органа постепенно дифференцируется в клетки внутреннего, промежуточного и наружного эмалевого эпителия . Мезенхима, проникшая внутрь бокала, формирует зубной сосочек , а из окружающей зубной бокал мезенхимы образуется зубной мешочек . Вначале эмалевый орган имеет форму шапочки (стадия «шапочки»), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик «стадия колокольчика».

Рис.2. Стадии развития зуба

А – стадия зубной пластинки : 1 – эпителий десны; 2 – мезенхима; 3 – зубная пластинка .

Б – стадия зубной почки : 1 – эпителий десны; 2 – эпителий зубной пластинки;

3 – зубная почка; 4 – мезенхима .

В – стадия эмалевого органа: 1 – внутренние клетки эмалевого органа;

2 – промежуточные клетки эмалевого органа; 3 – наружные клетки эмалевого

органа; 4 – зубной сосочек; 5 – зубной мешочек.

Г – поздняя стадия (гистогенеза):

I . 1 – пульпа эмалевого органа; 2 – энамелобласты; 3 – наружные клетки эмалевого

органа; 4 – дентинобласты; 5 – пульпа зуба; 6 – зубной мешочек.

II . Участок в области верхушки эмалевого органа

Клетки внутреннего эмалевого эпителия (вогнутая часть), контактирующие с клетками зубного сосочка, усиленно размножаются и становятся высокими призматическими – в дальнейшем они служат источником для образования , – основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль .

Между клетками центральной части эмалевого органа начинает накапливаться жидкость, содержащей гликозаминогликаны и белки, в результате чего промежуточные клетки отодвигаются друг от друга и приобретают звёздчатую форму, удерживаясь в области своих отростков десмосомами. Эти эпителиальные клетки образуют пульпу эмалевого органа , (звёздчатый ретикулум), которая некоторое время осуществляет трофику энамелобластов, а позднее даст начало кутикуле.

Клетки наружного эмалевого эпителия , напротив, уплощаются. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют. Внутренний эмалевый эпителий соединяется с наружным эмалевым эпителием в области нижнего края эмалевого органа, в зоне, которая называется шеечной петлей . Клетки этой зоны после формирования коронки дадут начало эпителиальному (гертвигскому ) корневому влагалищу , которое обусловит образование корня зуба. Индуктивные влияния, исходящие от корневого влагалища, определяют количество развивающихся корней зуба.

Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

III период – период гистогенеза (образования тканей) зуба .

Этот период развития зуба является наиболее длительным: он начинается в конце 4-го месяца внутриутробного развитияи завершается после рождения. Первые признаки образования тканей зуба отмечаются на конечных этапах стадии «колокольчика», когда зубной зачаток уже приобретает форму коронки будущего зуба (Рис.2).

Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин в ходе процесса, называемого дентиногенезом .

Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим энамелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны этих клеток превращаются сначала в предентинобласты – клетки вытянутой или грушевидной формы с базофильной цитоплазмой, расположенные в несколько рядов. Предентинобласты позже дифференцируются в одонтобласты , которые располагаются в один ряд наподобие эпителия (рис.3). Базальная мембрана под энамелобластами играет роль фактора дифференцировки. Ядро одонтобластов перемещается в базальную часть клетки (конец, обращенный к зубному сосочку); развиваются органеллы синтеза: гранулярный ЭР, комплекс Гольджи, расположенный над ядром, формируются отростки, направленные в сторону энамелобластов, и клетки начинают секретировать межклеточное вещество дентина – коллагеновые волокна и основное вещество (Рис.4).

Рис.3.

Формирование самих волокон осуществляется за пределами клеток. Сначала образуются незрелые преколлагеновые волокна, расположенные радиально – радиальные волокна Корфа . Между ними лежат отростки дентинобластов. Они входят в состав основного вещества молодого необызвествленного дентина – предентина. Когда слой предентина достигает определенной толщины, он оттесняется на периферию вновь образующимися слоями предентина – таким образом формируется плащевой дентин (с волокнами Корфа), располагающийся под энамелобластами. В новых слоях волокна коллагена идут тангенциально (параллельно поверхности зубного сосочка) – это тангенциальные волокна Эбнера – таким образом, формируется околопульпарный дентин (с волокнами Эбнера).

Рис.4. Схема строения одонтобласта

1 – дентин;

2 – отросток одонтобласта;

3 – предентин;

4 – митохондрия;

5 – комплекс Гольджи;

6 – грЭС;

7 – ядро.

Кроме волокон и основного вещества одонтобласты синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидрооксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация (обызвествление) дентина.

Обызвествление дентина происходит лишь в конце 5-го месяца эмбрионального развития. Отростки дентинобластов не подвергаются минерализации, в результате чего в дентине образуется система радиальных дентинных канальцев, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной. Предентин и интерглобулярный дентин также не подвергаются обызвествлению.

Лишь после отложения начальных слоев дентина по периферии зубного сосочка в эпителиальном эмалевом органе дифференцируются клетки, которые начинают продуцировать эмаль поверх формирующегося дентина. Процесс образования эмали называется амелогенезом .

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку клеток внутреннего эпителия эмалевого – энамелобластов (амелобластов) . С началом амелогенеза в энамелобласте происходит перемещение (инверсия) ядра в противоположный полюс клетки (в бывший апикальный полюс, ставший функционально базальным); клетки приобретают высоко призматическую форму; обильно развиваются органеллы синтеза (гранулярная эндоплазматическая сеть, свободные рибосомы, комплекс Гольджи) (Рис.5,6). Органеллы располагаются над ядром в направлении дентина. На этом полюсе образуется отросток (отросток Томса ). В отростках накапливаются гранулы с элетронноплотным содержимым, выделяющимся в межклеточное пространство и участвующим в образовании органической основы эмали. Зачатки эмали минерализуются очень быстро, чему способствуют специфические (неколлагеновые) белки эмали – амелогенины (90% белков)и энамелины , которые секретируют энамелобласты. Органическая матрица эмали откладывается поверх новообразованного слоя дентина.

Энамелобласты связаны друг с другом комплексами межклеточных соединений на двух уровнях – в области новых апикального и базального полюсов. Базальная мембрана, на которой они ранее располагались, разрушается после отложения предентина и в ходе дифференцировки энамелобластов. После отложения первого слоя начальной (беспризменной) эмали энамелобласты отодвигаются от поверхности дентина и образуют отросток Томса. Условной границей отростка и тела клетки считают уровень апикального комплекса межклеточных соединений. Цитоплазма тела клетки содержит преимущественно органеллы синтетического аппарата, а цитоплазма отростка – секреторные гранулы и мелкие пузырьки.

Рис. 5. Схема стадий жизненного цикла энамелобластов

1. стадия морфогенеза

2. стадия гистодифференцировки

3. начальная секреторная стадия (нет отростков Томса);

4. стадия активной секреции (отросток Томса);

5-6. стадия созревания

7. стадия редукции (защитная стадия)

Рис.6. Схема строения энамелобласта в стадии

активной секреции

1 – ядро; 2 – гранулярная эндоплазматическая сеть;

3 – комплекс Гольджи; 4 – отросток Томса; 5 – секреторные гранулы с компонентами эмали; 6 – эмалевые призмы; 7 – митохондрии.

После завершения образования эмали секреторно активные энамелобласты преобразуются в энамелобласты стадии созревания: они обеспечивают созревание (вторичную минерализацию) эмали, которая лишь после этого приобретает исключительно высокое содержание минеральных веществ и прочность. Только завершив выполнение этой важной функции, энамелобласты спадаются и превращаются в редуцированный зубной эпителий (вторичную кутикулу эмали), который выполняет защитную функцию.

Наружные эмалевые эпителиоциты при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. Эмаль оказывается покрытой кутикулой, образующейся из пульпы эмалевого органа

Из внутренних клеток зубного сосочка развивается пульпа зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Процесс дифференцировки пульпы идет параллельно развитию дентина. Клетки мезенхимы дифференцируются в фибробласты, фибробласты синтезируют и секретируют основное вещество, преколлагеновые и коллагеновые волокна, развивается сеть кровеносных сосудов – таким образом формируется рыхлая соединительная ткань пульпы зуба.

В мезенхиме зубного мешочка дифференцируются два слоя: наружный – более плотный и внутренний – рыхлый. Из мезенхимы внутреннего слоя, в области корня, дифференцируются цементобласты , которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Цементобласты превращаются в отростчатые цементоциты .

Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы.

Из мезенхимы наружного слоя зубного мешочка развивается периодонт зуба .

Развитие корня зуба

Развитие корней, в отличие от развития коронок, осуществляется позже и по времени совпадает с прорезыванием зубов.

После формирования коронки зуба, перед прорезыванием, зона активности эмалевого органа перемещается в область шеечной петли, где соединяются клетки внутреннего и наружного эмалевого эпителиев.

Этот двухслойный эпителиальный тяж цилиндрической формы – эпителиальное корневое влагалище (Гертвига) – врастает в мезенхиму между зубным сосочком и зубным мешочком, и постепенно спускается от эмалевого органа к основанию сосочка и охватывает удлиняющийся зубной сосочек.

Внутренние клетки корневого влагалища не дифференцируются в энамелобласты, а индуцируют дифференцировку периферических клеток сосочка, которые превращаются в одонтобласты корня зуба.

Одонтобласты образуют дентин корня, который откладывается по краю корневого влагалища.

Клетки корневого влагалища распадаются на небольшие анастомозирующие тяжи – эпителиальные остатки (островки) Малассе (могут быть источником развития кист и опухолей).

По мере разрушения влагалища мезенхимные клетки зубного мешочка вступают в контакт с дентином и дифференцируются в цементобласты, которые начинают откладывать цемент поверх дентина корня..

Периодонт развивается из зубного мешочка вскоре после начала формирования корня зуба. Клетки мешочка делятся и дифференцируются в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество. Развитие периодонта включает рост его волокон со стороны цемента и зубной альвеолы и становится интенсивнее непосредственно перед прорезыванием зуба.

Дентин корня отличается более низкой степенью минерализации, менее строгой ориентацией коллагеновых фибрилл, более низкой скоростью отложения. Окончательное формирование корневого дентина завершается лишь после прорезывания зубов: во временных зубах ~ через 1,5-2 года, а в постоянных – через 2-3 года от начала прорезывания

Прорезывание зубов – постепенное появление коронок зубов над поверхностью альвеолярного отростка челюсти и десны; заканчивается с появлением над поверхностью десны всей коронки зуба (до шейки). У человека зубы прорезываются дважды.

При первом прорезывании которое начинается на 6-м мес и заканчивается к 24-30-му мес жизни ребёнка, появляются 20 временных (молочных) зубов.

Теории, объясняющие механизмы прорезывания :

– Теория роста корня зуба (удлиняющийся корень упирается в дно альвеолы появление силы, выталкивающей зуб вертикально;

– Теория гидростатического давления

– Теория перестройки костной ткани

– Теория тяги периодонта (укорочение пучков коллагена и сократительная активность фибробластов)

Перед прорезыванием эмаль покрыта редуцированным эмалевым эпителием (РЭЭ). Редуцированный эмалевый эпителий, в виде нескольких слоёв уплощенных клеток, образован энамелобластами, закончившими выработку эмали, а также клетками промежуточного слоя, пульпы и наружного слоя эмалевого органа

Изменения тканей, покрывающих прорезывающийся зуб .

При приближении зуба к слизистой оболочки полости рта происходят регрессивные изменения в соединительной ткани, отделяющей зуб от эпителия слизистой оболочки. Процесс ускоряется вследствие ишемии, обусловленной давлением прорезывающего зуба на ткань. Редуцированный эмалевый эпителий, покрывающий коронку зуба в виде нескольких слоёв уплощенных клеток (образован энамелобластами, закончившими выработку эмали, а также клетками промежуточного слоя, пульпы и наружного слоя эмалевого органа), выделяет лизосомальные ферменты, способствующие разрушению соединительной ткани. Приближаясь к эпителию, выстилающему полость рта, клетки редуцированного эмалевого эпителия делятся и в дальнейшем сливаются с ним. Эпителий, покрывающий коронку зуба, растягивается и дегенерирует; через образовавшееся отверстие зуб прорывает ткани и возвышается над десной – прорезывается. При этом кровотечение отсутствует, так как коронка продвигается через выстланный эпителием канал.

Стадия выпадения молочных зубов и замены их на постоянные. Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами, отделяясь от них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6-7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в то время постоянными зубами.

В ходе прорезывания постоянных зубов происходит разрушение и выпадение временных, которое включает резорбцию зубных альвеол и корней зубов. По мере того, как постоянный зуб начинает своё быстрое вертикальное перемещение, он оказывает давление на альвеолярную кость, окружающую временный зуб. Вследствие этого давления, в соединительной ткани, отделяющей коронку постоянного зуба от альвеолы временного зуба, дифференцируются остеокласты (одонтокласты), которые начинают разрушать костную перегородку, разделяющую лунку молочного и постоянного зубов, и корень временного зуба.

Остеокласты-одонтокласты располагаются на поверхности корня зуба в лакунах, и разрушают ткани корня зуба – цемент и дентин. Корневая пульпа молочного зуба замещается грануляционной тканью, богатой кровеносными сосудами и остеокластами и способствующей рассасыванию корня изнутри и образование одонтокластов, которые осуществляют резорбцию предентина и дентина со стороны пульпы. Процессы резорбции корня временного зуба приводят к утрате связи зуба со стенкой альвеолы и выталкиванию коронки в полость рта (обычно под действием жевательных сил).

29870 0

Зубы являются производным слизистой оболочки полости рта эмбриона. Из эпителия слизистой оболочки развиваются эмалевые органы , а из находящейся под эпителием мезенхимы — дентин , пульпа , цемент , окружающие зуб твердые и мягкие ткани (пародонт ).

В развитии зубов выделяют 3 стадии: I стадия — закладка зубов и их зачатков; II стадия — дифференцировка зубных зачатков ; III стадия — образование зубов .

I стадия : на 6-7-й неделе эмбрионального развития на верхней и нижней поверхностях ротовой полости возникает утолщение эпителия — зубная пластинка (lamina dentalis) , врастающая в подлежащую мезенхиму. На обращенной к губе или щеке поверхности зубной пластинки в результате дальнейшего развития эпителия формируются колбовидные выпячивания, превращающиеся затем в эмалевые органы (organum enamelum) молочных зубов. В каждой зубной пластинке образуется по 10 выпячиваний соответственно числу молочных зубов. На 10-й неделе эмбрионального развития в эмалевые органы, выпячиваясь внутрь их стенки, врастает мезенхима, которая является зачатком зубного сосочка (papilla dentalis) . К концу 3-го месяца развития эмалевые органы частично обособляются от зубной пластинки, оставаясь в соединении с ней посредством эпителиальных тяжей — шейки эмалевого органа (рис. 1). В окружности эмалевого органа в результате уплотнения окружающей его мезенхимы формируется зубной мешочек (sacculus dentalis) , который у основания зубного зачатка сливается с зубным сосочком (рис. 2).

Рис. 1. Развитие эмалевого органа. (Пластическая реконструкция): 1 — эпителий полости рта; 2 — зубная пластинка; 3 — эмалевый орган; 4 — зачаток зубного сосочка; 5 — шейка эмалевого органа

Рис. 2.

1 — зубная пластинка; 2 — зачатки зубов; 3 — эмалевые органы; 4 — нижняя челюсть; 5 — зубная пластинка в нижней челюсти; 6 — слой наружных эмалевых клеток; 7 — пульпа эмалевого органа; 8 — слой внутренних эмалевых клеток; 9 — зубной мешочек; 10 — зубной сосочек

II стадия: изменяются как зачатки зубов, так и окружающие их ткани. Происходит разделение однородных клеток эмалевого органа на отдельные слои. В центре эмалевого органа образуется пульпа , а по периферии — слой наружных эмалевых клеток и слой внутренних эмалевых клеток , дающих начало клеткам-амелобластам, участвующим в образовании эмали. По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходят в наружные эмалевые клетки . Часть клеток пульпы, прилежащая к слою амелобластов, становится промежуточным слоем эмалевого органа.

Одновременно с преобразованием эмалевого органа происходит процесс дифференцировки зубного сосочка: он увеличивается и глубже врастает в эмалевый орган. К сосочку подходят сосуды и нервы. Кроме того, на поверхности сосочка из клеток мезенхимы формируется несколько рядов одонтобластов — дентинообразующих клеток (рис. 3). К концу 3-го месяца шейки эмалевых органов прорастают мезенхимой и рассасываются. Зубные зачатки вследствие этого окончательно обособляются от зубной пластинки, которая, в свою очередь, также прорастает мезенхимой и теряет связь с эпителием полости рта. Сохраняются и растут задние отделы и свободные края зубных пластинок, которые в дальнейшем преобразуются в эмалевые органы постоянных зубов. Вокруг зубных зачатков в мезенхиме челюстей появляются костные перекладины , формирующие стенки зубных альвеол.

Рис. 3. Зачаток зуба на стадии формирования твердых тканей: 1 — отростки одонтобластов; 2 — предентин; 3 — одонтобласты; 4 — около-пульпарный дентин; 5 — преобразование мезенхимных клеток в одонтобласты; 6 — преодонтобласт; 7 — мезенхимная клетка

III стадия начинается с конца 4-го месяца эмбрионального периода. Возникают зубные ткани: дентин , эмаль и пульпа зуба . Образование дентина происходит за счет одонтобластов, которые синтезируют тонкие преколлагеновые волокна (рис. 4). Эти волокна в дальнейшем формируют наружный, плащевой , и внутренний, околопулъпарный , слои предентина. Одонтобласты в состав предентина и дентина не входят, а остаются в наружных слоях зубного сосочка (пульпы). В конце 5-го месяца внутриутробного периода начинаются процесс обызвествления предентина и формирование окончательного дентина. Однако полного обызвествления не происходит, и внутри зуба остается слой необызвествленного околопульпарного дентина (рис. 5).

Рис. 4. Коллагеновые волокна предентина: 1 — дентинный каналец

Рис. 5.

1— околопулъпарный дентин; 2— матрикс; 3— глобулы солей; 4— граница обызвествления; 5 — предентин; 6 — плащевой дентин

В начале 5-го месяца амелобласты на вершине зубного сосочка образуют эмаль. Этот процесс начинается в области жевательных бугорков, откуда эмалеобразование распространяется на боковые поверхности коронки. В дальнейшем происходит обызвествление эмали, которое заканчивается лишь после прорезывания зубов. Развитие корня зуба совершается в постэмбриональном периоде, при этом в связи с образованием коронки зуба верхний отдел эмалевого органа редуцируется, а нижний, наоборот, пролиферирует и превращается в корневое эпителиальное влагалище (vagina radicularis epithelialis) , состоящее из двух рядов эмалевых клеток — внутреннего и наружного . Корневое эпителиальное влагалище глубоко врастает в подлежащую мезенхиму и охватывает ее участок, из которого будет образовываться корень зуба (рис. 6). Мезенхимные клетки, заключенные в корневые эпителиальные влагалища, превращаются в одонтобласты, образующие дентин корня зуба. Как только дентин корня сформируется, корневые эпителиальные влагалища прорастают мезенхимой, их большая часть рассасывается, вследствие чего мезенхимные клетки зубного мешочка начинают непосредственно соприкасаться с дентином корня и преобразовываться в цементобласты , которые откладывают цемент по поверхности дентина корня зуба. Часть клеток зубного мешочка, окружающая корень зуба, дает начало плотной соединительной ткани — периодонту . Пучки коллагеновых волокон, образующих периодонт, внутренними концами «впаиваются» в цемент, а их наружные концы переходят в костные зубные альвеолы, обеспечивая тем самым плотную фиксацию корня к окружающим тканям. В многокорневых зубах образуется несколько корневых эпителиальных влагалищ и соответственно им несколько корней. Из мезенхимы зубных сосочков развивается пульпа зуба .

Рис. 6.

1 — корневое эпителиальное влагалище; 2 — внутренний слой клеток; 3 — наружный слой клеток; 4 — цементобласты; 5 — цемент; 6 — периодонт; 7 — пульпа зуба

Постоянные зубы возникают также из зубных пластинок. На 5-м месяце развития позади зачатков молочных зубов образуются эмалевые органы резцов, клыков и малых коренных зубов. Одновременно зубные пластинки растут кзади, где по их краям закладываются эмалевые органы больших коренных зубов. Дальнейшие этапы формирования сходны с таковыми молочных зубов, причем зачатки постоянных зубов лежат в одной зубной альвеоле вместе с молочным зубом (рис. 7).

Рис. 7.

1 — зачаток молочного зуба; 2 — зачаток постоянного зуба; 3 — стяжка зубной альвеолы

Нарушение развития зубов может привести к неправильному отложению твердых веществ (гипоплазия эмали , эрозионные ямки на поверхности зуба, дефекты обызвествления дентина), отклонениям в числе зубов (полное или частичное отсутствие зубов — адентия ), образованию дополнительных зубов, неправильной форме отдельных зубов, неправильному расположению зубов в челюсти (дистопия ).

Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин

I. Образование зубных зачатков

7. Препарат - развитие зуба: стадии закладки и дифференцировки зубного зачатка. Разрез челюсти зародыша. Окраска гематоксилин-эозином.
Появление зубной пластинки	а) Развитие зубов начинается с того, что в передней части ротовой полости эмбриона утолщается эпителий – за счёт врастания его глубоких слоёв в подлежащую мезенхиму. – б) Таким образом, в толще мезенхимы каждой челюсти образуется зубная пластинка (1) – эпителиальная пластинка дугообразной формы.	а)(Малое увеличение) Полный размер
Эмалевые почки	Несколько позже у глубокого края каждой пластинки появляется 10 колбовидных выпячиваний эпителиальных клеток – по числу будущих молочных зубов. Это т.н. эмалевые почки.
Триада зубного зачатка	а) В свою очередь, в каждую такую почку врастает подлежащая мезенхима. б) Это приводит к тому, что эмалевая почка превращается в эмалевый орган (3), имеющий вид двустенной чаши,
а вросшая в него мезенхима образует зубной сосочек (7). в) Мезенхима же, окружающая эмалевый орган, уплотняется и формирует зубной мешочек (8).
г) Эти три компонента: эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек , – и составляют зубной зачаток .
Зачатки постоянных зубов	а) Зачатки постоянных зубов образуются точно так же, но, как уже было сказано, позже. б) При этом зачатки постоянных зубов 1–5 (резцов, клыков и премоляров) оказываются рядом с соответствующими (по номеру) зачатками молочных зубов – чуть сзади от них.
Отделение эмалевого органа от зубной пластинки	К концу первой стадии эмалевый орган отделяется от зубной пластинки, оставаясь связанным с нею лишь узким эпителиальным тяжем (2).
Окружение зубных зачатков	а) Обратим внимание на то, что всё это происходит в формирующейся челюсти. б) Поэтому в препарате обычно видны оксифильные костные балки (9) как результат прямого окостенения (из мезенхимы; тема 10).

II. Дифференцировка зубных зачатков

На данной стадии основные события происходят в эмалевом органе и зубном сосочке.

Триада эмалевого органа	В результате дифференцировки клеток, эмалевый орган подразделяется на три части. - а) Наружный эмалевый эпителий (4): составляет внешний слой “чаши” и образован плоскими клетками. б) Пульпа эмалевого органа (5): это светлая центральная часть "чаши", где клетки разъединены накапливающейся между ними жидкостью, но сохраняют связь друг с другом с помощью отростков. в) Внутренний эмалевый эпителий (6): образует дно и внутреннюю стенку “чаши”
б)(Большое увеличение) Полный размер
и состоит из высоких призматических клеток – предшественников энамелобластов (адамантобластов).
Замечания	Заметим: пульпа эмалевого органа , как и весь этот орган, имеет эпителиальное происхождение; и её не следует путать с пульпой сформированного зуба , развивающейся из мезенхимы.
Зубной сосочек	а) Что же касается зубного сосочка (7), то в нём разрастаются кровеносные сосуды, а в поверхностном слое клетки тоже (как предшественники энамелобластов) приобретают призматическую форму.
б) Эти клетки – предшественники дентинобластов (одонтобластов). в) Считают, что дифференцировку данных клеток стимулирует их контакт с базальной мембраной эмалевого органа.

23.2.6.10. Развитие зуба, стадия гистогенеза:
образование дентина и пульпы

I. Введение

8. Препарат - развитие зуба: стадия гистогенеза зуба. Разрез челюсти зародыша. Окраска гематоксилин-эозином.
Редукция эпители- ального тяжа	На стадии гистогенеза эпителиальный тяж (4), связывавший эмалевый орган (5–7) и многослойный эпителий (1) ротовой полости эмбриона, постепенно редуцируется (теряя связь и с эмалевым органом, и с эпителием).	а)(Малое увеличение) Полный размер
Состояние челюсти	В формирующейся челюсти по-прежнему видны костные трабекулы (2) и окружающая мезенхима (3).
Очерёдность развития коронки и корня	Из компонентов же зубного зачатка развиваются ткани зрелого зуба – вначале коронки, а позже (в период прорезывания) – корня (или корней).

II. Зубной сосочек: дентинобласты и образование дентина

Дентино- бласты (одонто- бласты)	а) Прежде всего завершают своё созревание дентинобласты (9 на снимке а; 5 на снимке б) – клетки поверхностного слоя зубного сосочка. В зрелом виде они являются высокими и призматическими, ориентированы перпендикулярно поверхности сосочка, на поверхности, обращённой к эмалевому органу, имеют отростки, а в цитоплазме содержат хорошо развитые гранулярную ЭПС и аппарат Гольджи – органеллы синтеза внеклеточных белков. б) Соответственно, первой формируемой тканью зуба становится дентин.
б)(Большое увеличение) Полный размер
Формиро- вание дентина	а) Дентин (10 на снимке а; 4 на снимке б) образуется между дентинобластами и внутренним эмалевым эпителием. б) Последовательность событий является достаточно общей для тканей с высоким содержанием неорганических соединений. – Дентинобласты вначале выделяют через свои отростки органические компоненты будущего дентина (коллаген I типа, гликопротеины, протеогликаны и пр.), формирующие матрицу дентина – предентин ; затем же секретируют минеральные вещества, - меньшая часть которых просто откладывается в матрице по ходу коллагеновых волокон, - а бóльшая часть образует глобулярные кристаллы .
Формиро- вание дентинных канальцев	а) Вместе с увеличением толщины дентина удлиняются и отростки дентинобластов, так что один отросток каждой клетки оказывается в составе дентинного канальца и пронизывает дентин на всю его глубину. б) В итоге дентин приобретает характерную радиальную исчерченность.

III. Зубной сосочек: образование пульпы и прорезывание зуба

23.2.6.11. Развитие зуба, стадия гистогенеза:
образование кутикулы и эмали

I, Эмалевый орган: образование кутикулы и активация пре-энамелобластов

Образова- ние кутикулы	а) По мере развития зуба объём эмалевой пульпы (6 на снимке а) в эмалевом органе становится существенно меньше. б) Так, на снимках видно, что в верхней части коронки наружный и внутренний эмалевые эпителии (5 и 7 на снимке а; 1 и 2 на снимке б) практически смыкаются друг с другом. в) Постепенно подобный процесс происходит на всей поверхности коронки, в результате чего наружный эмалевый эпителий и эмалевая пульпа превращаются в тонкую кутикулу , покрывающую коронку зуба.	а)
б)
Пре- энамело- (адаманто-) бласты: причина активации	а) Внутренний же эмалевый эпителий, как отмечалось выше, состоит из клеток - предшественников энамелобластов (адамантобластов). б) До появления дентина эти клетки были обращены к зубному сосочку (включая пре-дентинобласты) своей базальной стороной и получали отсюда питание. в) Формирование же под пре-энамелобластами дентина нарушает их питание, что служит пусковым толчком для активации и перестройки данных клеток.
Результаты активации пре-энамело- бластов	Активация пре-энамелобластов приводит к следующему. а) У этих клеток меняется полярность – базальной теперь становится та сторона клетки, которая обращена к эмалевой пульпе (6 на снимке а);	а)
и именно отсюда начинают поступать питательные вещества; соответственно, перемещаются органеллы: - ядро – к новой базальной стороне, - прочие органеллы – в противоположную сторону. б) Кроме того, завершается созревание клеток.

II. Эмалевый орган: зрелые энамелобласты и формирование эмали

Зрелые энамело- (адаманто-) бласты	а) Зрелые энамелобласты(2 на снимке б) похожи на дентинобласты: тоже являются высокими и призматическими и тоже ориентированы перпендикулярно поверхности зуба.	б)
б) А на их новой апикальной поверхности (обращённой к дентину) тоже появляется пальцеобразный отросток, через который начинается выделение компонентов будущей эмали.
Первичное формиро- вание эмали	Образование эмали происходит по общему (для твёрдых тканей)принципу. а) Вначале энамелобласты накапливают в своих гранулах и выделяют через отростки наружу компоненты органической матрицы эмали (достаточно представительной на этом этапе). б) Затем происходит быстрая минерализация эмали – с формированием эмалевых призм. в) Высокой скорости минерализации способствуют специальные белки – амелогенины , – также секретируемые энамелобластами.
г) На приведённом снимке слой эмали (3) уже хорошо заметен: он расположен между энамелобластами (2) и дентином (4).
Последую- щие изменения	В последующем содержание органических веществ в эмали снижается до 3–4%, а энамелобласты редуцируются , так что эмаль оказывается покрыта только кутикулой.

23.2.6.12. Образование корней зуба
и в их составе - цемента

Корни образуются, как уже отмечалось, в период прорезывания зуба.

Образование пульпы и дентина корня	а) В формировании корней определяющую роль вновь играет эмалевый орган : в то время, как в области коронки этот орган практически редуцируется, нижние края его интенсивно растут вглубь зачатка челюсти – в виде двуслойного эпителиального рукава, или т.н. влагалища Гертвига . б) Мезенхима, оказавшаяся внутри “рукава”, дифференцируется в пульпу корня , поверхностные клетки которой (дентинобласты ) формируют дентин корня .
Образование цемента	а) Мезенхима же, прилегающая к “рукаву” снаружи, по существу, является несколько удлинившимся зубным мешочком . б) Клетки последнего активируются после появления в зачатке корня первых слоёв дентина. Эти клетки перемещаются сквозь эпителиальное влагалище к дентину, дифференцируются в цементобласты и начинают откладывать цемент поверх дентина.
Особен- ности	1. Образование цемента происходит во многом так же, как формирование дентина и эмали. 2. а) Только, в отличие от дентинобластов, тела которых остаются вне дентина, цементобласты замуровывают себя продуктами своей секреции и превращаются в цементоциты , лежащие в небольших полостях. б) В некоторых участках цементоциты погибают, что приводит к появлению бесклеточного цемента.

Глотка и пищевод

23.3.1. Глотка

Оболочки глотки

Два типа строения стенки	1. В носовом отделе слизистая оболочка покрыта многорядным мерцательным эпителием , характерным для дыхательных путей. 2. а) В ротовом и гортанном отделах отделах и слизистая оболочка, и другие слои стенки имеют строение, типичное для пищеварительной трубки (п. 23.1.2). б) Дальнейшее описание стенки глотки относится к этим её двум отделам.
I. Слизистая оболочка и II. подслизис- тая основа	I. Слизистая оболочка глотки (в ротовом и гортанном отделах) включает многослойный плоский эпителий и собственную пластинку, образованную рыхлой волокнистой соединительной тканью. II. Глубже находится подслизистая основа ; в ней содержатся концевые отделы слизистых желёз.
III. Мышечная стенка и IV. адвенти- циальная оболочка	III. Подслизистая основа примыкает к мышечной стенке глотки. Эта стенка является аналогом мышечной оболочки (существующей в последующих отделах пищеварительной трубки) и состоит из двух слоёв поперечнополосатых скелетных мышц. IV. Наконец, снаружи находится адвентициальная оболочка .

23.3.1.2. Глоточное лимфоидное (лимфоэпителиальное) кольцо,
или кольцо Пирогова

Cостав кольца Пирогова	а) Состав этого кольца нам известен по теме 21. Сейчас же отметим, что из 6 миндалин три (две нёбные и язычная) расположены у входа в глотку, а другие три (две трубные и глоточная) – в стенке самой глотки. б) Иногда сюда добавляют также гортанные миндалины , расположенные у основания надгортанника.
Общий принцип строения	а) Структура нёбных миндалин описывалась в пп. 21.2.2.4 и 23.2.5; строение прочих миндалин во многом аналогично. – Это складки слизистой оболочки, в толще которой содержится лимфоидная ткань – в виде - фолликулов и - парафолликулярных (диффузных) скоплений лимфоцитов. б) Правда, в трубных миндалинах фолликулов очень мало.
Эпителий миндалин	а) Эпителий , покрывающий складки, – такой же, как в соседних участках слизистой оболочки: например, в трубных миндалинах – многорядный мерцательный, в глоточной миндалине (у взрослых) – многослойный плоский неороговевающий. б) Эпителий миндалин обычно инфильтрирован клетками , участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, – гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами.

Особенности развития глотки

Введение	Развитие глотки в эмбриогенезе связано с интересным феноменом. В соответствии с положением о том, что “онтогенез повторяет филогенез ”, на переднем конце зародыша при непосредственном участии формирующейся глотки образуется жаберный аппарат.
Компоненты жаберного аппарата	Этот аппарат включает три типа структур: жаберные карманы – 4 пары выпячиваний боковой стенки глотки , жаберные щели – впячивания кожной эктодермы по направлению к жаберным карманам (места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками ; последние у человека не прорываются), жаберные дуги – 4 пары валикообразных утолщений (вследствие разрастания мезенхимы ) между жаберными щелями и за последней из них.
Производные жаберного аппарата	а) Впоследствии из жаберных карманов (т.е. из эпителия глотки) образуется следующее: из II-й пары – эпителий нёбных миндалин, а из III-й и IV-й пар – эпителиальные зачатки паращитовидных желёз (см. тему 22) и тимуса. б) Из жаберных же дуг формируются обе челюсти, подъязычная кость и щитовидный хрящ.

z:\CorvDoc\lektsiiorg6\Файлы для ММА\Гистология\histology\R5\T23(1).html - 23.3.2.1. Общий вид# 23.3.2.1. Общий вид23.3.2. Пищевод