Брюхоногие моллюски гастроподы. Внутренний слой раковины моллюска Раковина моллюсков состоит из трех слоев рогового

Моллюск - уникальный и древнейший представитель мира животных. Благодаря особого рода защитному образованию - раковине - его невозможно спутать ни с кем другим. Далее в статье мы поговорим о том, какую раковина у брюхоногих моллюсков и других представителей беспозвоночных.

Такие разные моллюски

Находят и на морском берегу, и на речном, и просто в лесу. Разнообразие их форм и размеров поистине восхищает. Вытянутые, изогнутые, словно веретено, приплюснутые, состоящие из двух "лепестков", шаровидные с острой верхушкой и совсем мелкие, построенные в виде сплющенной с боков спирали...

Некоторые улитки такие крохотные, что разглядите их вы, лишь вооружившись хорошей лупой. Но вот, например, среди коралловых рифов океанов обитают огромные двустворчатые моллюски с величиной раковины более метра и весом, превышающим 300 кг.

Расцветка раковин весьма разнообразна. Она может быть одноцветной и скромной, а может быть прихотливой - украшенной крапинками, линиями и разводами.

Общее понятие о том, какую функцию выполняет раковина у моллюсков, в 7 классе дает нам курс зоологии. Но для того чтобы хорошенько уяснить себе эту тему, остановимся предварительно на некоторых моментах.

Виды моллюсков

Моллюсков в мире ученые насчитали более 100 тысяч видов. Самые известные среди них - двустворчатые и брюхоногие.

Среди типичных, то есть наиболее известных, представителей моллюсков называют брюхоногих (около 40 тысяч видов). Они обитают практически в любой среде, могут передвигаться, и у них есть раковина.

Тело брюхоногих моллюсков разделяется на голову, ногу, снабженную сильными мускулами, и мантию. В ротовой полости расположена так называемая радула (терка), которая служит для соскребания пищи с различных поверхностей. Как правило, это водоросли, грибы, растения, их гниющие остатки, падаль.

Слизни - ближайшие родственники этого вида улиток, но раковины у них нет.

Брюхоногие моллюски обитают и в воде, и на суше. Многих из них вы видели в лесах, садах и парках. У тех, кто увлекаются аквариумистикой, улитки (чаще всего это ахатины) ползают по стеклам и дну аквариума и приносят несомненную пользу, очищая их от нарастающих водорослей. Самые распространенные брюхоногие - виноградная улитка и те же ахатины. А причудливо изогнутые, с острием на конце, раковины букцинумов (или моллюсков-трубачей) мы привозим с собой с моря в качестве сувениров.

Среди улиток встречаются и хищники. В состав их слюны входит серная кислота, с помощью которой они растворяют раковину моллюсков меньшего размера и поедают ее.

У самых малоподвижных, двустворчатых моллюсков (таких как устрицы, мидии, морские гребешки, пресноводные беззубки и перловицы) раковина разделена надвое, а ноги и головы нет. Они им и не нужны - пищу двустворчатые добывают, раскрыв раковину и процеживая воду через специальные внутренние сифоны. Эти же сифоны служат и жабрами - с их помощью моллюски дышат.

Двустворчатые моллюски могут просто лежать на морском или речном дне, могут жить среди кораллов или будучи частично закопанными в иловые норы. Некоторые виды, присасываясь к камням и различным поверхностям, буквально облепляют их. Лишь очень немногие виды двустворчатых (морские гребешки) обладают способностью плавать.

Что такое раковина

По своей сути это защищающая живое существо или будущее растение оболочка. Она может быть древесной (как у ореха), являться скорлупой яйца будущей птицы, выступать в роли панциря насекомого или краба. В последнем случае фрагменты панциря скреплены мягкими тканями, чтобы животное имело возможность передвигаться.

Основой для оболочек могут выступать древесина, известь, костная ткань (как у черепахи) и даже кварцевые соединения.

Некоторые оболочки при развитии живого существа, живущего внутри, разрушаются - так это происходит у ореха, когда он прорастает, или у птенца, вылупляющегося из скорлупы яйца. Насекомые переживают линьку и несколько раз за жизненный цикл меняют свой панцирь на новый.

А вот все моллюски, хотя их название и произошло от латинского слова Mollusca, что значит "мягкотелые", носят свою раковину с собой, наращивая ее в течение жизни.

Как строится раковина

Раковину изготавливает сам моллюск. Строительный материал для домика вырабатывают его специальные железы. Они отфильтровывают известковые частички из воды и наращивают их по краям еще мягкой и молодой, полученной при рождении, раковины. Моллюск взрослеет - растет его тельце, становится толще и его "скафандр".

Утолщения по краю раковины в виде рубчиков - своего рода кольца роста, какие бывают у деревьев. Только у них они спрятаны внутри ствола, а у моллюсков, (например, у устриц) вы легко их обнаружите - эти утолщения располагаются параллельно всему краю раковичной скорлупы.

Из чего состоит панцирь моллюска

Формы раковин очень разнообразны. Улитки (брюхоногие) имеют чаще всего раковину в форме завитого конуса. Раковина двустворчатых, как видно из названия, состоит из двух смыкающихся половинок.

Слизни и головоногие (это хищные жители морского царства - кальмары, осьминоги и каракатицы) также относятся к моллюскам, но не имеют раковины как таковой. У них есть утолщенный кожный покров, который ученые считают скрытой, прошедшей эволюционное развитие раковиной. Нога у головоногих тоже эволюционировала и превратилась в щупальца с присосками.

Раковину обычно образуют три слоя:

Во внешнем нет извести, он состоит из рогового вещества, выделяемого мантией. Это белок, называемый конхиолином, - самый прочный среди слоев раковины. Он служит наиболее прочной защитой от агрессии окружающего мира.
Следующий слой - карбонат кальция. Это широко распространенное в природе неорганическое химическое соединение. Оно встречается как в виде самостоятельных минералов (кальцита и арагонита), так и горных пород. Это мел, известняк, мрамор. Известковая основа входит в состав скорлупы птичьих яиц, она же составляет серединный слой панциря моллюска.
Самый тонкий - внутренний слой раковины, который называют "мать жемчуга" или перламутр. Он состоит из смеси мелких частиц извести и органического вещества конхиолина.

Перламутр, который мог бы быть оценен с ювелирной точки зрения, правда, вы отыщете только у моллюсков, живущих в теплых тропический морях. Например, в водах Красного моря, Тихого океана, в Персидском заливе.

А в пресных водоемах моллюсков, "изготавливающих" перламутр и жемчуг, практически не осталось.

Какую функцию выполняет раковина у моллюсков

Раковина - это защита. Своего рода природный скафандр и скелет мягкотелого существа, которое, окажись оно без него, немедленно стало бы легкой добычей множеств промышляющих поблизости хищников - от рыб в водоемах до птиц и зверюшек в лесах.

Функция раковины у моллюсков - быть убежищем, в которое тот может спрятаться, чуть только возникнет какая-либо угроза его жизни.

Так, двустворчатые моллюски, чувствуя опасность, крепко смыкают створки. А потревоженный брюхоногий моллюск не просто уходит в раковину, но и захлопывает крышку. Все! Теперь это не добыча, а лишь камешек среди прочих, жесткий и несъедобный. Хищник уйдет или уплывет прочь, потеряв интерес, а моллюск, переждав опасность, вновь выберется наружу.

Итак, защиту - вот какую функцию выполняет раковина у моллюсков. Казалось бы, иных ответов на это вопрос нет. Однако японским ученым удалось обнаружить у некоторых видов брюхоногих так называемую способность к активной самообороне. Она проявляется, в частности, у таких видов, как Karaftohelix selskii и Karaftohelix gainesi. Они имеют крупные размеры раковины и более широкое отверстие входа в "домик".

При нападении, например, жука, улитка может разворачивать свой "домик" практически на 180°, наклонять его почти горизонтально, обороняясь и отталкивая нападающего. Конечно, мускулы у улиток, обладающих такой способностью, развиты сильнее, чем у их сородичей. Причем эта способность появилась не у родственных видов, как их особенность, а закрепилась эволюционно на различных ареалах обитания.

Надеемся, вы получили достаточно полный ответ на вопрос о том, какую функцию выполняет раковина у моллюсков.

Раковина моллюсков - наружное скелетное образование, покрывающее тело большинства моллюсков и выполняющее защитную и опорную функции.

Раковины всех (классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:Периостракум - наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка - конхиолина. Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.Остракум - средний слой раковины, состоит из кристаллических призм карбоната кальция (СaCO 3) в обёртке из конхиолина. Структура его может быть весьма разнообразной.Гипостракум или перламутровый слой - внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO 3 , также обёрнутых конхиолином.

Редукция раковины наблюдается практически во всех классах моллюсков.
Так, у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои: периостракум и тегментум.
Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков - . И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна.
Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах

Пищеварительная система моллюсков и ее модификации в разных классах.

Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, желудка и кишки, заканчивающейся анальным отверстием в мантийной полости. В глотке обычно имеется орган, измельчающий пищу, - терка (радула) с расположенными на ней роговыми зубчиками. Как правило, терка служит для соскабливания растительной пищи и лишь в редких случаях (у хищников) для ее активного захвата. В среднюю кишку открываются протоки пищеварительной железы, совмещающей функции печени и поджелудочной железы.

Сравнительная морфология органов дыхания у водных и сухопутных моллюсков

У водных моллюсков органами дыхания служат парные жабры - плоские кожные выросты, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат с помощью легкого. Оно представляет собой карман (складку) мантии, который заполнен воздухом и через дыхательное отверстие сообщается с внешней средой.

Типы нервной системы в разных классах моллюсков.

Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами

Класс брюхоногие (Gastropoda)Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.

Класс двустворчатые (Bivalvia)Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.

Класс головоногие (Cephalopoda)Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".

Типы размножения и развития моллюсков. Типы личинок

Среди моллюсков имеются как гермафродиты, так и раздельнополые животные. Прудовики и катушки – гермафродиты. Из отложенных ими яиц, склеенных между собой студенистым веществом, выходят маленькие улитки. Перловицы большинства видов раздельнополы. Оплодотворение яиц у них происходит в мантийной полости самки. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, которые выталкиваются перловицей через сифон наружу, когда мимо нее проплывает какая – либо рыба. Личинки прикрепляются к коже и жабрам рыбы и развиваются на ее теле 1 – 2 месяца. Такая приспособленность перловиц и беззубок способствует расселению их в природе в фазе личинки. Это связано с малоподвижным образом жизни взрослых особей.

Личинки моллюсков(трохофора, велигер (парусник), глохидий)

Хотя раковина моллюсков сама по себе образование безжизненное (продукт выделения живых клеток мантии), однако в строении её очень ясно отражаются многие биологические черты, характеризующие жизнь этих организмов.

На пустой раковине створки всегда принимают полураскрытое положение благодаря натяжению соединяющей их упругой связки. Таким же образом действует связка и у живой ракушки: створки приоткрываются без всяких усилий с её стороны и остаются в таком положении, пока ракушка при помощи ноги спокойно держится на месте или медленно передвигается по дну.

Но для того чтобы плотно захлопнуть раковину, ракушки приходится применять силу, сокращая свои замыкательные мышцы - переднюю и заднюю, прикреплённые концами к обеим створкам раковины (следы их прикрепления ясно видны в виде матовых округлых пятен на внутренней поверхности раковины, у переднего и заднего концов каждой створки).

На створках раковины легко найти самую выпуклую и вместе с тем самую старую её часть - верхушку, или вершину, и идущие одна за другой дугообразные полосы годичного прироста. Образование этих полос зависит от того, что рост раковины в холодное, зимнее время сильно замедляется, а с наступлением тепла усиливается (сравните с годичными кольцами древесины). Доживают наши ракушки до 12–14 лет.

Каждая створка раковины состоит из трёх слоев:

Наружного тёмно-окрашенного органического слоя, напоминающего роговое вещество;
Фарфоровидного слоя, в действительности состоящего из извести (в основном CaCO 3), и
Перламутрового слоя, который также состоит из извести, откладывающейся здесь тончайшими слоями. Вследствие такого строения перламутровый слой отливает радужными цветами (подобно тому как отливают всеми цветами радуги тончайшие стенки мыльных пузырей или пятна нефти, разлившейся тонкой плёнкой на поверхности воды).

Далее, рассматривая створки раковины, можно видеть, во-первых, что наиболее старые части раковины являются вместе с тем и более толстостенными, а наиболее молодая полоса прироста, образующая самый край раковины, оказывается и наиболее тонкой.

Во-вторых, на более крупных, то есть более старых, ракушках и на их вершинах тёмный, органический слой часто оказывается разрушенным ещё при жизни моллюска, обнажая здесь белый фарфоровидный слой. Все это зависит от того, что органический слой образуется только внешним краем мантии, то есть только на самой молодой полосе годичного прироста, а известь выделяется всей лопастью мантии, отчего известковая раковина с каждым годом становится более толстой и более прочной.

Иногда на гладкой поверхности перламутра бывают заметны небольшие бугорки. Это значит, что здесь между живыми клетками мантии и раковиной забилась какая-нибудь песчинка и мантия обволокла её слоем перламутра.

У наших обыкновенных ракушек слой перламутра бывает тонким и такие бугорки остаются очень маленькими. Но у тех двустворчатых моллюсков, у которых перламутр образует толстый слой, подобные бугорки обращаются в очень крупные красивые перлы (отсюда название «перловица»), или жемчужины, которые идут на различные ювелирные украшения.

Тип или Класс Брюхоногие моллюски или Гастроподы, системы, биология, особенности, строение раковины, тело, органы, подошва, представители, сходствво брюхоногих и двустворчатых моллюсков

Латинское название Gastropoda

Класс Гастроподы Общая характеристика, биология, особенности

Рассмотрено строение тела, органы, раковина, развитие, представители среда обитания, значение.

Большинство (около 105000 видов) современных моллюсков принадлежит к классу Брюхоногие моллюски. Большая часть их населяет моря и океаны, некоторые живут в пресных водоемах и на суше. Это единственный класс моллюсков, некоторые формы перешли к наземному существованию. Брюхоногие или улитки, - животные, с которыми прежде всего связаны наши представления о мягкотелых. К ним относятся общеизвестные виноградная улитка, голые слизни, различные пресноводные улитки (прудовики, лужанки, катушки), а так же множество морских улиток.

Гастроподы

Внешнее строение Тело Нога Туловище

Тело брюхоногих отчетливо разделяется па голову, ногу и туловище. На голове имеются одна или две пары щупалец и глаза, которые чаще помещаются у основания щупалец, а у некоторых видов - на вершине второй пары щупалец. У многих брюхоногих околоротовая часть головы вытянута в хоботок.

Нога представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую широкую подошву, при помощи которой моллюски ползают. Многие брюхоногие могут при помощи ноги крепко присасываться к субстрату. Некоторые брюхоногие, принадлежащие к различным отрядам, ведут плавающий образ жизни, чему способствует изменение формы ноги. Например, у морского киленогого моллюска Carinaria нога превращена в сплющенную с боков плавательную лопасть. У крылоногих моллюсков, также ведущих пелагический образ жизни, для плавания служат широкие боковые выросты ноги.

Туловище большинства этих моллюсков закручено в завиток. Этим существенно нарушается билатеральная симметрия. Однако у ряда брюхоногих раковина не закручена в спираль, а представляет собой конический колпачок. В таком случае туловище не резко отделяется от ноги и сохраняет билатеральную симметрию. В связи с редукцией раковины у некоторых брюхоногих (голых слизней и др.) туловищный мешок также редуцируется и внутренние органы помещаются в верхней части ноги.

Мантия ограничивает мантийную полость с расположенными в ней органами.

Раковина брюхоногих моллюсков гастропод

Раковина у гастроподы состоит из обычных для моллюсков трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. Наружный слой хитиновый, чаще окрашенный.

Средний слой достигает наибольшего развития и может быть многослойным призматическим или фарфоровидным. Состоит из кальцита или арагонита.

Перламутровый слой развит не всегда.

Для брюхоногих моллюсковтипична раковина, представляющая собой длинную трубку, закрученную в коническую спираль или в так называемую турбоспираль. замкнутые на макушке и открывающиеся наружу устьем. Наибольшие размеры имеет последний наружный оборот. Линия соприкосновения оборотов называется швом.

Форма раковины разнообразная: колпачковидная, улиткообразная, плоскоспиральная и конусоспиральная.

Примерами такой раковины могут служить раковины обыкновенного прудовика, морского моллюска Buccinum и многих других. Как это можно видеть на примере различных пресноводных улиток, степень вытянутости конуса раковины может быть весьма различной, вплоть до раковины, закрученной в одной плоскости, например у пресноводных катушек.

В раковине различают устье, вершину и завиток. Обороты завитка, прилегая друг к другу, образуют на внешней стороне шов раковины. Если расположить раковину вершиной вверх и устьем к себе, то устье в большинстве случаев оказывается расположенным справа. Такая раковина называется правозакрученной или декспотропной, она характерна для большинства брюхоногих. Однако есть виды с левозакручепной раковиной - лейотропной, например у пресноводных улиток Physa и Aplexa. У некоторых видов моллюсков с правозакрученной раковиной известны мутантные формы с левозакрученной раковиной.

Внутренние стенки оборотов завитка, тесно прилежащие друг к другу, спаиваются вместе, образуя колонку (или столбик), которую можно хорошо видеть на продольном распиле раковины.

У многих брюхоногих на спинной стороне ноги, позади раковины, имеется особая крышечка. Когда тело животного втягивается в раковину, крышечка закрывает устье, например у пресноводной лужанки.

У некоторых моллюсков раковина не спиральная, а представляет собой конический колпачок. Такова, например, раковина распространенного в прибойной полосе морского блюдца (Patella). Это очень малоподвижный моллюск, крепко присасывающийся подошвой ноги к камням. Оторвать блюдце от камня очень трудно, так как потревоженное животное притягивает раковину сильными мышцами вплотную к камню, на котором сидит. У другого сидячего моллюска - Fissurella - раковина- колпачок имеет отверстие на вершине. У многих брюхоногих моллюсков раковина в большей или меньшей степени редуцирована. У хищного пелагического моллюска каринарии раковина тонкая и очень небольшая, в виде маленького колпачка. Она не может иметь защитного значения. При плавании она играет роль киля. У некоторых крылоногих моллюсков раковина совсем редуцирована. У каринарии и крылоногих редукция раковины произошла вследствие перехода к плавающему образу жизни. У голых слизней раковина сохраняется только в виде рудимента - небольшой пластинки, которую обрастает мантия, например у огородного слизня (Limax). У других и эта пластинка распадается на отдельные известковые тельца, например у садового слизня (Arion). И в том и в другом случае на спине виден только мантийный щиток. У голых слизней редукция раковины, по-видимому, связана с ночным образом жизни. Днем они скрываются под камнями, листьями и только ночью выползают на поиски пищи.

Пищеварительная система моллюсков

Рот расположен переднем конце головы, который может быть вытянут в виде морды или образовывать хоботок, способный втягиваться внутрь. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, в самом начале которой помещаются роговые челюсти, а за ними радула.

С глоткой связаны одна-две пары слюнных желез. У некоторых хищных брюхоногих секрет слюнных желез содержит свободную серную кислоту (2-4%) или некоторые органические кислоты. Такие моллюски питаются другими моллюсками и иглокожими. Прижимая хоботок к раковине моллюска или к панцирю иглокожего, они выпускают кислоту, растворяющую углекислый кальций. В раковине образуется отверстие, через которое они высасывают пищу.

За глоткой следует пищевод, обычно расширяющийся в зоб, а затем желудок, в который открываются протоки печени. Печень закладывается как парный орган, однако в связи с асимметрией тела брюхоногих у взрослых особей печень сохраняется обычно только с левой стороны, а с правой редуцируется. Печень брюхоногих - сильно развитая трубчатая железа, которая выполняет несколько функций. Как пищеварительная железа печень выделяет ферменты. Кроме того, в трубочки печени попадает полужидкая пищевая кашица, и в них происходит переваривание (в том числе и внутриклеточное) и всасывание пищи. Печень является также органом, в котором откладываются запасные питательные вещества в виде жира и гликогена.

За желудком следует тонкая кишка, которая у разных видов образует одну или несколько петель. Задняя кишка у некоторых брюхоногих проходит сквозь желудочек сердца. Анальное отверстие обычно расположено недалеко от ротового, на переднем конце тела.

Дыхательная система ктенидии

Органами дыхания брюхоногих чаще всего являются ктенидии, расположенные в мантийной полости, Ктенидий состоит из осевого стержня с двумя рядами жаберных листков по обе стороны. У основания такой двоякоперистой жабры находится осфрадий. Правые ктенидии в связи с асимметрией строения обычно редуцируются, вплоть до полного исчезновения. Чаще сохраняется лишь один ктенидий. Однако ктенидии имеются далеко не у всех брюхоногих. У легочных моллюсков (Pulmonata) мантийная полость превратилась в легкие - орган, приспособленный для дыхания атмосферным воздухом. У легочных моллюсков край мантии срастается с телом и мантийная полость сообщается с внешней средой только через дыхательное отверстие. В стенке мантийной полости (легкого) находятся обильные разветвления кровеносных сосудов.

У многих морских брюхоногих ктенидии редуцированы. Вместо них развиваются так называемые адаптивные кожные жабры, представляющие собой различные, иногда перистые кожные выступы на спине, по бокам тела или вокруг анального отверстия. У некоторых форм жабры могут совсем отсутствовать, и тогда имеет место кожное дыхание всей поверхностью тела.

Кровеносная система моллюсков Сердце, круговой легочный синус

Брюхоногие имеют незамкнутую кровеносную систему, характерную для всех моллюсков.

Сердце состоит из желудочка и одного, реже двух предсердий и находится в перикардиальной полости. В сердце моллюска течет артериальная кровь. Из желудочка при его сокращении (систола) кровь поступает в аорту, разделяющуюся на два ствола - головную аорту и внутренностную аорту. От этих сосудов отходят артерии к голове, кишечнику, мантии, ноге и другим органам. Из мелких артерий кровь поступает в артериальные синусы между органами, а затем собирается в венозные синусы. Из крупных венозных синусов большая часть крови попадает в приносящий жаберный сосуд и из жабры по выносящей жаберной вене - в предсердие. Часть крови проходит через систему сосудов почек к жабрам. Необходимо подчеркнуть эту связь кровеноспой системы с почками, извлекающими из крови продукты диссимиляции.

У легочных моллюсков по краю мантии проходит круговой легочный синус, в который кровь поступает из тела. От этого синуса отходят многочисленные приносящие легочные сосуды, образующие густую сосудистую сеть, в которой происходит окисление крови. По выносящим легочным сосудам кровь собирается в легочную вену, впадающую в предсердие.

Выделительная система Почки

Почки этих моллюсков представляют собой видоизмененные целомодукты. Они начинаются воронками в перикардиальной полости (целом) и открываются выводными отверстиями в мантийную полость. Две почки имеются только у наиболее примитивных брюхоногих, у остальных сохраняется только одна левая почка. У легочных в связи с превращением мантийной полости в легкое выделительное отверстие помещается около дыхательного отверстия и открывается прямо наружу.

Нервная система и органы чувств нервные узлы, или ганглии

У большинства брюхоногих моллюсков нервная система состоит из пяти основных пар нервных узлов, или ганглиев, расположенных в различных частях тела.

Ганглии одной пары могут быть связаны между собой поперечными перемычками- комиссурами. Разные ганглии одной и той же стороны тела связаны продольными стволами - коннективами.

У брюхоногих моллюсков имеется пять пар ганглиев нервной системы. В голове, над глоткой, помещается пара головных, или церебральных, ганглиев. Они соединены друг с другом поперечной комиссурой, проходящей над глоткой. От церебральных ганглиев отходят нервы к голове, глазам, щупальцам и статоцистам. Несколько позади и в стороне от церебральных ганглиев расположена пара плевральных ганглиев. Эти ганглии соединяются коннективами с церебральными и педальными ганглиями. Плевральные ганглии иннервируют переднюю половину мантии. Значительно ниже, в ноге, расположена пара педальных ганглиев, иннервирующих мускулатуру ноги. Они соединены между собой комиссурами и связаны коннективами с церебральными и плевральными ганглиями. Далее, назад и выше, в нижней части внутренностного мешка, лежит пара париетальных ганглиев. Обычно эти ганглии соединяются длинными коннективами с плевральными ганглиями и с пятой парой внутренностных, или висцеральных, ганглиев. От париетальных ганглиев отходят нервы к ктенидиям и осфрадиям. Висцеральные ганглии лежат выше, во внутренностном мешке. Они сближены друг с другом, соединяются короткими комиссурами или даже сливаются. Они иннервируют внутренние органы: кишечник, почки, половые органы и др. Кроме этих пяти пар ганглиев, в голове имеется еще пара небольших, буквальных ганглиев, связанных коннективами с церебральными ганглиями и иннервирующих глотку, пищевод и желудок.

Описанное строение нервной системы брюхоногих представляет собой типичную разбросанно-узловую нервную систему моллюсков.

У многих брюхоногих наблюдается так называемая хиастоневрия, заключающаяся в том, что две плевропариетальные коннективы, соединяющие плевральные и париетальные ганглии с каждой стороны, перекрещиваются между собой, причем правая плевропариетальная коннектива направляется над кишкой на левую сторону, а левая под кишкой - на правую сторону тела. Вследствие этого правый париетальный ганглий лежит слева и над кишкой (супраинтестинальный ганглий), а левый - справа и под кишкой (субинтестинальный ганглий).

У многих брюхоногих моллюсков все пары ганглиев перемещаются к головному отделу, не изменяя своего расположения по отношению друг к другу. Такая концентрация ганглиев у головы наблюдается у легочных моллюсков. Хиастоневрия в таком случае исчезает.

Несмотря на такое своеобразие нервной системы брюхоногих, нетрудно, однако, понять, что разбросанно-узловая система развилась из лестничной нервной системы их предков подобно той, которую мы наблюдаем у современных хитопов. Так, у некоторых этих моллюсков ганглии слабо дифференцированы, а вместо педальных ганглиев имеются педальные стволы, соединенные комиссурами и образующие лестницу. Если отвлечься от наличия у них перекреста плевропариетальных коннектив и представить себе их раскрученными, то, по существу, получится картина, весьма напоминающая нервную систему хитонов.

Возникновение церебральных ганглиев легко можно представить себе как обособление ганглиозных узлов в надглоточной части кольца. Другие же ганглии - плевральные, париетальные и висцеральные - дифференцировались в виде утолщений на различных участках плевровисцеральных стволов, которые превратились в коннективы между ганглиями. Педальные ганглии развились из педальных стволов. Таким образом, связь между лестничной системой хитонов и разбросанно-узловой системой брюхоногих несомненна. Явление хиастоневрии находит объяснение в связи с происхождением характерной для брюхоногих асимметрии.

Органы зрения - глаза - расположены у основания щупалец или на их вершине. Глаза весьма различны по сложности строения - от зрительной ямки до бокаловидных глаз с хрусталиком и стекловидным телом.

Осязание у брюхоногих осуществляется рассеянными по всей коже осязательными клетками и специализированными осязательными щупальцами.

Органами обоняния, по-видимому, является вторая пара головных щупалец.

Органы химического чувства представлены осфрадиями. По внешнему строению осфрадии напоминают маленькие двоякоперистые жабры. Осфрадии расположены у основания жабр, в мантийной полости.

Органами равновесия у всех брюхоногих являются статоцисты. Они расположены по бокам тела, вблизи педальных ганглиев, а иннервируются от церебральных ганглиев. Статоцист чаще всего представляет собой пузырек, в стенках которого помещаются чувствительные клетки, несущие реснички или волоски. К чувствительным клеткам подходят нервные окончания. Внутри пузырька с жидкостью находится один крупный или несколько мелких известковых телец - статолитов. В силу тяжести статолиты давят на волоски чувствительных клеток, а их раздражение передается на нервные окончания и далее по нерву в церебральный ганглий. При нарушении нормального положения тела моллюска в пространстве сигналы от статоцистов вызывают ответную реакцию, приводящую к восстановлению его положения.

Половая система раздельнополые и гермафродиты

Многие примитивные брюхоногие (переднежаберные) раздельнополые, тогда как заднежаберные и легочные- гермафродиты. Половая железа - гонада - всегда одиночная. У моллюсков с наиболее просто устроенным половым аппаратом половая железа не имеет своих протоков и половые продукты выводятся правой почкой.

Наибольшей сложности половой аппарат достигает у гермафродитных легочных моллюсков, например у виноградной улитки. У этих брюхоногих половая железа, одновременно продуцирующая и яйца и сперматозоиды, называется гермафродитной. От железы отходит один гермафродитный проток, который образует расширение - половой карман, где происходит оплодотворение. Далее общий пробок разделяется на два канала, тесно прилегающих друг к другу: более широкий - яйцевод, более узкий - семяпровод. В начальный отдел яйцевода открывается белковая железа, выделяющая слизь, покрывающую яйца. Ближе к переднему концу тела половые протоки обособляются, и яйцевод переходит во влагалище, открывающееся в половую клоаку.

Во влагалище открывается также длинный канал семяприемника, в который поступает сперма при копуляции, и протоки пальчатых желез, секрет которых образует скорлупу яиц. Наконец, туда же открывается мешковидный орган - «мешок любовных стрел», в котором образуются известковые иглы, раздражающие партнера при копуляции.

Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, проходящий внутри совокупительного органа - пениса и открывающийся в половую клоаку. У основания пениса в семяпровод открывается очень длинная жгутовидная железа - бич. Ее выделения склеивают массу сперматозоидов в компактные сперматофоры. У некоторых моллюсков (виноградной улитки и др.) при копуляции происходит взаимное оплодотворение двух партнеров. У других гермафродитных моллюсков одни и те же особи в разное время выполняют роль или самца, или самки.

Развитие, спиральное дробление оплодотворенного яйца

Для брюхоногих характерно спиральное дробление оплодотворенного яйца. У наиболее примитивных брюхоногих из яйца выходит трохофора, весьма схожая с личинкой кольчатых червей. Существенным отличием от последней является несегментированность зачатков мезодермы. Вскоре трохофора превращается в парусник, или велигер. Для него характерны зачаток ноги на брюшной стороне и раковинная железа на спинной стороне.

Внутренностный мешок разрастается на спинной стороне и образует выпячивание, покрытое эмбриональной раковиной в виде колпачка. Велигер вначале билатерально-симметричен. Анальное отверстие лежит в одной плоскости с ротовым на задней части тела. На этой стадии происходит личиночное скручивание, или торсия, которое заключается в том, что внутренностный мешок и раковина за короткий срок поворачиваются против часовой стрелки на 180°. Этот процесс связан с усиленным ростом левой стороны основания внутренностного мешка, в то время как правая сторона почти пе растет. Торсия приводит к перемещению анального отверстия и зачатков органов, связанных с мантийной полостью (жабры, сердце, почки и др.), вперед, к голове моллюска. При этом кишечник образует петлю, и происходит описанный выше перекрест нервных стволов (плевропариетальных коннектив) - хиастоневрия. Плевральные ганглии ложатся ниже места перекручивания, а париетальные - выше.

Неодинаковый рост правой и левой стороны приводит к редукции или полному исчезновению органов правой стороны. Так развивается типичная для брюхоногих асимметрия. Спиральное закручивание раковины и внутренностного мешка наступает позднее. У многих пресноводных и наземных брюхоногих развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, подобный взрослому.

Асимметрия класса брюхоногих моллюсков и ее происхождение

Брюхоногие - единственная группа животных, у которых наблюдается нарушение билатеральной симметрии, выражающееся в асимметрии раковины и асимметричном расположении органов. Асимметрия строения раковины выражена в ее спиральной форме, типичной для брюхоногих. Так как туловищный мешок следует завиткам раковины, та и он по своей форме асимметричен.

У большинства брюхоногих асимметрия заключается также в исчезновении парности многих органов: жабр, предсердий, почек. Асимметрия у разных групп моллюсков выражена неодинаково. В основных чертах каждая из этих групп отличается следующими признаками.

1. У моллюсков, принадлежащих к отряду двупредсердных переднежаберных (Diotocardia) (подкласс переднежаберные - Prosobranchia), асимметрия затронула туловищный завиток и лежащие в нем внутренние органы (печень, часть пищеварительного тракта, половые органы), другие органы вполне симметричны. Мантийная полость расположена спереди и имеет симметрично расположенные органы мантийного комплекса: пару ктенидиев, пару осфрадиев, анальное отверстие занимает срединное положение, по бокам от него лежат два выделительных отверстия. У двупредсердных - две почки. Сердце расположено также симметрично и состоят из желудочков и двух предсердий. Из современных брюхоногих двупредсердные переднежаберные наиболее полно сохранили билатеральную симметрию и более примитивные черты организации. В тоже время хиастоневрия - перекрест плевропариетальных коннектив - у них ясно выражена.

2. Однопредсердные переднежаберные (Monotocardia), составляющие второй отряд подкласса переднежаберных брюхоногих, также имееют мантийную полость, лежащую впереди туловищного мешка. В отличие от двупредсердных у них резко выражена асимметрия органов мантийного комплекса. Анальное и половое отверстия смещены направо. Все органы правой стороны редуцированы, сохраняются только органы левой стороны. У однопредсердных имеются одна жабра и соответственно одно предсердие (отсюда название отряда), один осфрадий, одна почка и одно выделительное отверстие. Жабра направлена свободным концом вперед и лежит перед сердцем. У однопредсердных также отчетливо выражена хиастоневрия. Примером таких моллюсков могут служить пресноводные лужанка и битиния и очень многие морские моллюски.

3. Не менее резко выражена асимметрия и у третьей группы, составляющей особый подкласс заднежаберные (Opisthobranchia). У них также сохраняются одна жабра, один осфрадий, одно предсердие, одна почка, но мантийная полость помещается не спереди, а сбоку и справа. Ктенидий направлен свободным концом не вперед, как у переднежаберных, а назад. У заднежаберных наблюдается различная степень редукции раковины. Для них характерно отсутствие хиастоневрии. Сюда относятся исключительно морские брюхоногие, например крылоногие и голожаберные моллюски.

4. Четвертый тип организации свойствен большинству пресноводных и всем наземным брюхоногим., составляющим подкласс легочные (Pulmonata). По степени асимметрии и отчасти по положению мантийной полости они приближаются к однопредсердным переднежаберным. Но у них нет ни жабры, ни осфрадия, а большая часть мантийной полости обособлена и превращена в воздушный орган дыхания - легкое. Хиастоневрия отсутствует.

Происхождение асимметрии

Несомненно, предками современных брюхоногих были вполне билатерально-симметричные формы, у которых мантийная полость помещалась сзади, анальное отверстие занимало также заднее и центральное положение.

Дальнейшая эволюция предков брюхоногих была связана с развитием и увеличением размеров раковины, в которую могло бы втягиваться все тело животного. Если предположить, что первичная раковина имела форму конуса, не закрученного в спираль, то легко понять, что удлинение этого конуса могло привести к появлению спирально закрученной раковины, как формы наиболее экономной и удобной. При этом есть основание полагать, что первоначально эта симметричная спиральная раковина была закручена вперед на голову, подобно тому как это имеет место у наутилуса из головоногих моллюсков и у ископаемых брюхоногих Bellerophontidae. По-видимому, отдаленные предки брюхоногих вели плавающий образ жизни.

Следующий этап эволюции брюхоногих связан с переходом от плавающего образа жизни к ползающему. При этом положение спиральной раковины, закрученной на голову и надавливающей на передний отдел тела, должно было быть явно невыгодным при передвижении моллюсков. Значительно более удобно такое положение раковины, когда она закручена назад. Моллюскам свойственно временно изменять положение внутренностного мешка и раковины за счет перекручивания его мускулистого основания. Такое физиологическое перекручивание, или торсия, оказалось выгодным моллюскам, так как при этом раковина более не давила на голову. Далее можно предположить, что в эволюции брюхоногих произошел и закрепился поворот раковины вместе с внутренностным мешком и мантийным комплексом органов на 180°. Наиболее приспособленными оказались те формы, у которых изменилось положение раковины и туловища по отношению к ноге и голове. Что это действительно имело место в эволюции брюхоногих, доказывается описанным выше личиночным перекручиванием раковины на 180° у переднежаберных моллюсков.

Процесс перекручивания в суженном месте между внутренностным мешком и ногой приводит: 1) к изменению положения раковины, теперь закрученной спиралью назад, 2) к переднему положению мантийного комплекса органов и 3) к хиастоневрии. Асимметрии еще нет, если не считать самого места перекручивания и хиастоневрии. Дальнейшая эволюция брюхоногих шла по направлению изменения формы раковины. По- видимому, наиболее выгодной является компактная форма турбоспиральной раковины, а не форма раковины, закрученной в одной плоскости. Таким образом, раковина становится асимметричной, а это влечет за собой развитие асимметрии внутренностного мешка, следующего завиткам раковины, и помещающихся в нем внутренних органов (редукция одной лопасти печени). Коническая спиральная раковина не может оставаться в таком положении, когда вершина ее направлена вправо (при правозакрученной раковине) или влево, так как при этом необходимы дополнительные мускульные усилия, чтобы тяжесть внутренностного мешка и раковины не опрокидывала моллюска. Поэтому неизбежно такое изменение положения раковины, при котором положение центра тяжести было бы наиболее удобно во время ползания. Раковина должна была приобрести наклон влево, а вершина ее несколько отведена назад т. е. должен был произойти некоторый обратный поворот раковины. Это, в свою очередь, повлекло за собой развитие асимметрии органов мантийного комплекса. Вследствие сужения правой части мантийной полости редуцируются правая жабра (первично левая), правый осфрадий, правое предсердие и правая почка.

Боковое положение мантийной полости у задпежаберных объясняется более или менее значительным обратным поворотом раковины и внутренностного мешка. Этот процесс был, по-видимому, связан с уменьшением значения и размеров раковины у этих моллюсков.
В связи с выяснением вопроса о происхождении асимметрии этих моллюсков можно довольно ясно представить себе филогенетические отношения между важнейшими группами этого класса. Наиболее примитивными и древними следует считать двупредсердных переднежаберных, от которых происходят прежде всего однопредсердные переднежаберные. Несомненно далее, некоторые группы переднежаберных (вероятно, гермафродитные формы) дали начало заднежаберным и легочным моллюскам.

Важнейшие представители класса гастропод и их практическое значение

Класс брюхоногих моллюсков разделяется на подклассы и отряды следующим образом. 1-й подкласс - Переднежаберные (Prosobranchia) - включает отряды: 1. Двупредсердные (Diotocardia); 2. Однопредсердные (Monotocardia); 2-й подкласс - Легочные (Pulmonata); 3-й подкласс - Заднежаберные (Opisthobranchia).

Из отряда двупредсердных переднежаберных (Diotocardia), живущих в морях, в прибойной зоне, обычны различные виды морских блюдечек (Patella), которые относятся к так называемым кругожаберным. У них нет ктенидиев, дышат они при помощи адаптивных жабр, сидящих по краям мантии. К двупредсердным относится также съедобный моллюск морское ушко (Haliotis), встречающийся у нас в дальневосточных морях. Раковина морского ушка продырявлена сверху отверстиями. Этот моллюск является предметом промысла из-за перламутра, а в Китае, Японии и США его употребляют в пищу.

Среди второго, наиболее многочисленного отряда - однопредсердных переднежаберных (Monotocardia), кроме значительного количества морских форм, имеются и некоторые пресноводные. К этому отряду относятся лужанки Viviparus viviparus, V. contectus, часто встречающаяся в наших водоемах щупальцевая битиния (Bithynia tentaculata) и др. Их принадлежность к переднежаберным легко обнаруживается благодаря наличию крышечки и жаберного дыхания. Viviparus - значит «живородящая». Так лужанка называется потому, что яйца ее развиваются в расширенном яйцеводе и в воду выходят уже маленькие улитки с раковиной, покрытой жесткими щетинками.

Из морских однопредсердных брюхоногих, встречающихся в морях России, следует отметить обычную в северных морях литторину (Littorina rudis). Это моллюски, массами сидящие на прибрежных камнях и водорослях, на которых они остаются и при отливе.

В северных морях и в Японском море на большой глубине обычны крупные моллюски (высота раковины до 10 см) трубкороги (Buccinum). Хищный моллюск рапана (Rapana bezoar) водится в дальневосточных морях и вредит промысловым моллюскам. Рапана не так давно завезена в Черное море, где она сильно размножилась.

Большой интерес представляют киленогие моллюски (Heteropoda) из подкласса переднежаберных. Это хищные моллюски, приспособившиеся к пелагическому образу жизни, с сильно редуцированной раковиной. Нога, сплющенная с боков, приспособлена для плавания. Прозрачность тела компенсирует редукцию раковины. Встречаются они главным образом в теплых морях.

Представители подкласса легочных моллюсков (Pulmonata) - наземные или пресноводные формы. К легочным принадлежат виноградная улитка (Helix pomatia) и различные голые слизни: полевой слизень (Agriolimax agrestis), лесной слизень (Arion bourguignati) и др. Слизни отличаются от виноградной улитки и других наземных брюхоногих редукцией раковины. Они являются вредителями огородных и других культурных и диких растений.

Наземные улитки распространены в различных широтах, вплоть до Крайнего Севера. У виноградной улитки и у слизней глаза находятся на концах головных щупалец. К этому же подклассу относятся пресноводные прудовики (Lymnaea) и катушки (Planorbis). От наземных легочных улиток они отличаются тем, что глаза у них находятся у основания второй пары щупалец.

Представители подкласса заднежаберных (Opisthobranchia) - исключительно морские обитатели. У очень многих из них раковина редуцирована. Из заднежаберных интересен отряд крылоногих (Pteropoaa), которые, так же как и киленогие из переднежаберных, приспособлены к плавающему образу жизни. Раковина у них или совсем редуцирована, или маленькая и имеет коническую форму. Они плавают при помощи крыловидных боковых выростов поги. Из других заднежаберных следует отметить отряд голожаберных (Nudibranchia), которые характеризуются отсутствием раковины и ктенидиев и дышат адаптивными жабрами. К этому отряду относится моллюск Dendronotus, у которого имеются разветвленные кожные выросты, играющие роль жабр.

Помимо указанного выше отрицательного значения некоторых групп брюхоногих (улитки и слизни - вредители сельского хозяйства, пресноводные и наземные улитки - промежуточные хозяева сосальщиков и т. д.), необходимо отметить также положительное значение брюхоногих. Многие представители класса брюхоногие моллюски

План:

1 Строение
- 1.1 Раковина Conchifera
- 1.2 Раковина хитонов
2 Редукция раковины
3 Морфология раковин брюхоногих моллюсков
- 3.1 Форма раковин
- 3.2 Скульптура
- 3.3 Устье раковины
- 3.4 Окраска
- 3.5 Особенности морфологии раковин ципрей и конусов
4 Морфология раковин двустворчатых моллюсков
- 4.1 Форма раковин
- 4.2 Скульптура
- 4.3 Окраска
5 Морфология раковин головоногих моллюсков
6 Морфология раковин хитонов

Введение

Разнообразие форм раковин моллюсков

Раковина моллюсков - наружное скелетное образование, покрывающее тело большинства моллюсков и выполняющее защитную и опорную функции.

1. Строение

Существует пять основных классов моллюсков: двустворчатые, брюхоногие, панцирные, лопатоногие и головоногие. Представители каждого из них обладают своим характерным типом раковины.

1.1. Раковина Conchifera

Схема строения края раковины Conchifera. 1 - наружный слой периостракума; 2 - внутренний слой периостракума; 3 - остракум; 4 - гипостракум; 5 - мантийный эпителий; 6 - железа периостракума; 7 - место секреции внутренней части периостракума; 8 - место секреции остракума; 9 - место секреции гипостракума

Раковины всех Conchifera (классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:

Периостракум - наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка - конхолина. Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.
Остракум - средний слой раковины, состоит из кристаллических призм углекислого кальция (СaCO 3) в обёртке из конхиолина. Структура его может быть весьма разнообразной.
Гипостракум или перламутровый слой - внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO 3 , также обёрнутых конхиолином.

Нередко, особенно у высокоорганизованных брюхоногих моллюсков, перламутровый слой отсутствует; зато остракум в таких случаях может состоять из множества разных по структуре слоёв.

Углекислый кальций в составе раковины моллюсков может находиться в виде трёх модификаций:

Арагонит (характерен для наиболее древних моллюсков; перламутровый слой всегда состоит только из арагонита)
Кальцит (по-видимому, эта модификация - более позднее приобретение моллюсков)
Ватерит (используется для репарации)

Встречаются разнообразные комбинации арагонита и кальцита в раковинах разных моллюсков.

Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины.
В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации. Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca 2+ и HCO 3 и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO 3). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.

1.2. Раковина хитонов

Схема строения края раковиннной пластинки хитонов: 1 - периостракум; 2 - тегментум; 3 - прослойка живой ткани; 4 - артикуломентум; 5 - наружный эпителий под раковинной пластинкой; 6 - эстеты; 7 - кутикула; 8 - наружный эпителий под кутикулой; 9 - место секреции периостракума.

У хитонов (Polyplacophora) раковина устроена несколько иначе, чем у других классов моллюсков. В ней также выделяют три слоя:

Периостракум - наружный слой, состоит исключительно из конхиолина.
Тегментум - средний слой; состоит в основном из конхиолина с небольшой примесью углекислого кальция. Часто бывает пигментирован.
Артикуломентум - внутренний слой, состоит практически из одного углекислого кальция.

Принципиальным отличием от других моллюсков является то, что через раковину проходят тяжи живой ткани. Они расположены на границе тегментума и артикуломентума. От них к поверхности идут ветвящиеся чувствительные образования - эстеты.

2. Редукция раковины

Редукция раковины наблюдается практически во всех классах моллюсков.
Так, у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои: периостракум и тегментум.
Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков - Dibranchia. И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна.
Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах: во-первых, у лёгочных моллюсков - среди слизней (семейства Arionidae, Limacidae и др.) и, во-вторых, среди заднежаберных - в подотрядах Nudibranchia, Gymnosomata и др.

3. Морфология раковин брюхоногих моллюсков

Основные части, выделяемые у раковины брюхоногих моллюсков. На примере раковины Charonia tritonis

В строении раковины брюхоногих моллюсков принято выделять несколько элементов. Завиток образован верхними оборотами раковины. Последний оборот раковины открывается устьем . Верхняя часть завитка оканчивается вершиной . На ней часто выявляется зародышевая раковина (протоконх). Шов - граница между двумя оборотами. Сросшиеся стенки внутренней поверхности оборотов раковины образуют колумеллу (центральный столбик). У некоторых раковин верхняя часть оборотов образует так называемое плечо, которое может быть округлой, угловатой или отлогой формы. В верхней части оборота может присутствовать пришовная площадка , представляющая собой уплощенный участок, расположенный непосредственно под швом. Самая широкая, средняя часть оборота носит название периферии , а нижняя часть последнего оборота называют основанием или базой раковины. Края устья называют внешней и внутренней губой. Передний и задний его края могут вытянуты в передний (сифональный) и задний выросты. Возле внутренней губы устья может располагаться пупок - углубление, через которое видна брюшная часть первого оборота раковины.

Устье раковины у большинства брюхоногих прикрыто оперкулумом (оперкулюм, крышечка). Оперкулюм может быть известковым или роговым и обычно имеет коническую, округлую форму, у отдельных видов - форму запятой. Некоторые брюхоногие моллюски (например, ципреи, пресноводные и наземные лёгочные) лишены оперкулюма.

При определении моллюсков часто используют пропорции раковины, которые определяют с помощью специальных промеров

Основные формы раковин брюхоногих моллюсков

3.1. Форма раковин

Подавляющее большинство раковин закручены вправо, они называются дексиотропными . Однако, существуют также и левозакрученные раковины, которые называют синистральньми . Если посмотреть на раковину со стороны устья, то у правозакрученных оно расположено с правой стороны, у левозакрученых - с левой.

Большинство брюхоногих моллюсков имеют раковину, обороты которой не наползают друг на друга, а только соприкасаются - такие раковины называют эволютными . Те же раковины, у которых каждый новый виток полностью закрывает предыдущие, относятся к инволютным или конволютным . Инволютные раковины характерны для ципрей, тривий и некоторых других родов брюхоногих моллюсков. Конволютные раковины отличаются тем, что последний оборот скрывает все предыдущие, и они имеют веретеновидную форму со стороны устья. В этой части они более вытянуты, сифональный и задний каналы легко различимы на фоне крупной наружной губы и меньшего по размеру предпоследнего оборота. Такие раковины характерны для ovula и volva. Раковины, напоминающие спираль, обороты которой не сомкнуты вместе, а многократно перекручены в разных направлениях, называют деволютными, или раскрученными.

3.2. Скульптура

Раковина Murex pecten

Скульптура раковин брюхоногих моллюсков может быть поверхностной (в этом случае она называется микроскульптурой) или настоящей скульптурой, образованной за счёт более глубоких слоев раковины. Примерами микроскульптуры являются чешуйки, бугорки или спиральные бороздки. Настоящая скульптура бывает представлена килями, ребрами, рёбрышками, гребнями и пластинами. Иногда последние могут быть высокими, низкими, крыловидными. Высокие волнистые гребни и пластины некоторых мурексов принято называть вариксами. В случае вертикального расположения скульптурные образования называются осевыми, в случае поперечного - спиральными. В ряде случаев говорят о диагональной скульптуре.

3.3. Устье раковины

Устье раковины может быть округлым, овальным, продолговатым, полукруглым; узким или широким. Внутренние обороты раковины, срастаясь, образуют внутренний столбик или колумнеллу . У ряда видов внутренний канал колумнеллы открывается наружу на основании раковины в виду отверстия, называемого пупком. Данная морфологическая особенность имеет место у моллюсков из рода Natica . Внутренняя губа устья может быть широкой, узкой, вывернутой, а также содержать зубцы. Иногда данная губа может нести на себе утолщенный наплыв эмали, называемый каллюсом .

Внешняя губа устья имеет разнообразные морфологические варианты. Например, последние осевые гребни, рёбра и пластины окаймляют устье раковины мурексов, часто напоминая своей формой рыбьи плавники. Все представители семейства Strombidae имеют в нижней части внешней губы устья специальную выемку, которая позволяет моллюскам смотреть вокруг, не высовывая органы зрения из раковины. Также, часть представителей этого семейства обладает раковинами с широкой отогнутой наружной губой. Представители рода Lambis обладают многочисленными изогнутыми выростами наружной губы устья раковины.

В нижней части устья раковин некоторых брюхоногих моллюсков находится желобовидный или сомкнутый сифональный вырост, который в последнем случае содержит в себе сифональный канал, открывающийся на конце выроста отверстием.

Раковина эпитониума лестничного

3.4. Окраска

Общая окраска раковины может быть однотонной, пятнистой, полосатой или сложной, узорчатой. У одних видов пятна на раковине могут быть нечёткими, расплывчатыми, у других - контрастно выделяться на общем фоне раковины, принимая овальную, треугольную или квадратную форму, что может являться видовым признаком. Полосы в зависимости от расположения делят на осевые, в случае вертикального расположения, спиральные - в случае горизонтального, диагональные и зигзаговидные. Раковины некоторых видов брюхоногих моллюсков окрашены удивительно сложно. Каждая раковина в пределах одного вида обладает своим уникальным, но имеющим общие черты, узором. Для некоторых узоров существуют специальные определения. Так, светлое пятно на спинной поверхности раковин ципрей часто называют окном, округлые пятнышки с контрастным включением именуют глазками, а тонкие каллиграфические линии, образующие живописный каскад треугольников разного размера и украшающие раковины некоторых видов конусов, носят название чешуйчатого узора.

3.5. Особенности морфологии раковин ципрей и конусов

Конусы и ципреи обладают своеобразными раковинами. Это привело к появлению специфических терминов, описывающих те или иные черты строения данных раковин. У раковин ципрей принято различать спинную (верхнюю), базовую (нижнюю) поверхности, а также базальный (боковой) край и срединную площадку.

У конусов различают базу (основание), на которой могут встречаться пятна, тело и вершину, которая может быть гладкой или иметь круговой ряд зубчиков.

4. Морфология раковин двустворчатых моллюсков

Внтуренне строение левой раковины двустворчатых моллюсков

Двустворчатые моллюски - двусторонне-симметричные животные, тело которых находится в раковине, состоящей из левой (верхней) и правой (нижней) створок. Более или менее выпуклый округлый бугорок на верхней части спинной поверхности створки называвается макушкой . У равносторонних раковин макушка занимает срединное положение, тогда как у большинства неравнесторонних раковин она смещена вперед, либо назад. У ряда видов, например гребешки, спондилюсы, по бокам макушки имеются плоские треугольные выросты, называемые ушками.

Створки раковины соединены между собой эластичным лигаментом, расположенным на спинной поверхности позади макушек. Замок раковины, имеющийся у большинства моллюсков этого класса, представлен зубами и выемками на замочной площадке. Каждый зуб одной створки соответствует выемке другой, обеспечивая надёжное сочленение закрытых створок раковины.

На внутренней поверхности створок находятся округлые отпечатки мышц-аддукторов (замыкателей). Их может быть два или один. Между ними заметна тонкая и волнистая мантийная линия, которая проходит вдоль края створки. У видов, имеющих хорошо развитые сифоны, в задней части раковины эта линия, ограничивающая мантийный синус, делает изгиб.

Ряд двустворчатых моллюсков имеют раковину с различающимися по размеру, окраске, или даже форме створками. Таковы, например, устрицы, некоторые гребешки и спондилюсы. Часто более глубокая и светлая нижняя створка дополняется плоской и ярко окрашенной верхней.

4.1. Форма раковин

Форма створок сильно различается у различных видов. Большинство двустворчатых имеют овальную или треугольную раковину. Также существуют моллюски с прямоугольной, дисковидной, клиновидной и трапециевидной формой створок.

4.2. Скульптура

Раковина королевского спондилюса

Наружная поверхность створок может быть гладкой или же быть скульптурированной. Различают микроскульптуру и настоящую скульптуру. Микроскульптура (щетинки, бороздки, морщинки) образуется на поверхности периостракума, тогда как настоящая скульптура (рёбра, кили, шипы) образована более глубокими, призматическими слоями раковины. В случае пересечения концентрических рёбрышек равными по ширине и высоте радиальными образуется сетевидная текстура. Мелкие чешуйки на поверхности створок могут быть плоскими или выпуклыми. Они покрывают гладкую поверхность или располагаются на рёбрышках. Крупные чешуйки могут располагаться рядами, придавая последним вид ступенек, или заворачиваться в длинные трубочки на поверхности раковин.

4.3. Окраска

Общая окраска раковин двустворчатых моллюсков может быть преимущественно однотонной, пятнистой, с разнообразными линиями, узорами. Тонкие или широкие радиальные линии называют лучами, концентрические линии - полосами. Линии могут быть волнистыми, зигзагообразными, разветвляющимися или образовывать замысловатые узоры, например ромбы и треугольники, кресты.

5. Морфология раковин головоногих моллюсков

Раковины самок нескольких видов аргонавтов

Раковина у головоногих моллюсков исходно представляет собой коническую трубку, прямую или согнутую, в жилой камере которой располагается мягкое тело, а задняя часть выполняет функцию гидростатистического аппарата. Приобретение раковиной планоспиральной свернутости является адаптационным механизмом, который дал им возможность расположить центр тяжести и плавучести по одной вертикали, или даже в одной точке (у Nautilus несовпадение данных центров составляет около 2 мм). Это в свою очередь требует от животного минимум усилий для приобретения любого необходимого положения в воде.

Головоногие моллюски со спирально свернутой раковиной впервые появивилсь в раннем ордовике (отряд Tarphycerida) и в течение долгого времени были немногочисленными. Начиная с девона (появлением отряда Nautilida и аммоноидеи) они получили преобладающее распространение. Данный тип тип раковины возник независимо по меньшей мере в трех крупных самостоятельных филогенетических ветвях. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

6. Морфология раковин хитонов

Раковина хитона (Acanthopleura spinosa )

Раковина хитонов состоит из восьми пластин, которые независимо формируются в процессе эмбриогенеза. Пластинки расположены последовательно вдоль передне-задней оси тела. Первая и последняя пластинки отличаются от остальных по форме.
Средние шесть пластинок своей формой напоминают ромб. Кроме того, они имеют две пары выростов: передние (апофизы) и задние (боковые инсерционные пластинки), которые погружены в эпителий и состоят исключительно из артикуломентума.

Примечания

http://www.rheos.org.ru/studmat/key/mollusca.pdf - www.rheos.org.ru/studmat/key/mollusca.pdf

Литература

Наталья Московская. Раковины мира. История, коллекционирование, искусство. Издательства: Аквариум-Принт, Харвест, 2007 г. Твердый переплет, 256 стр. , Раковина , Раковина (сантехника) .